Видовой состав, синэкологические характеристики и ландшафтное распределение дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) субальпийского пояса Центрального Кавказа (терский вариант)

В пределах центральной части Северного Кавказа субальпийский пояс доминирует по площади над другими поясами [1] и занимает Скалистый, Боковой и Главный хребты в пределах высот 1400-2700 м над ур. м. В терском варианте восточно-северокавказского типа поясности субальпийский пояс охватывает крутые макросклоны горных хребтов и днища ущелий. Рельеф изобилует обвалами, осыпями, каменными стенами и выходами камней. Увлажнение в пределах пояса отличается крайней неравномерностью – от 1000-1400 мм в год в обычном случае до 300-400 мм в районе Северной депрессии. По классификации Ю.И. Кос [2] наиболее характерны для данного пояса субальпийские луга, лугостепи и степи первичного происхождения, расположенные по южным румбам, долинам рек и депрессиям. Древесные формации представлены березовыми и сосновыми лесами и приурочены в основном к затененным пологим склонам. Субальпийские луга находятся выше горных лесов, однако во многих случаях отдельные хвойные и мелколиственные леса не только занимают по вертикали весь субальпийский пояс, но даже отдельными разорванными пятнами вклиниваются до середины альпийского пояса, особенно по более глубоким ущельям [l.c.]. Несмотря на то, что многими исследователями хвойные и мелколиственные леса относятся к верхнему лесному поясу [3, 4], мы считаем возможным придерживаться точки зрения В.З. Гулисашвили [5] и Ю.И. Кос [2], включающих рассмотренные формации в субальпийский пояс.

Материал и методика. Сбор дождевых червей проведен в течение полевых сезонов 2002-2009 г.г. (конец апреля – начало июля в зависимости от высотного пояса). Общий объем исследованного материала – 168 почвенных проб. При проведении количественных учетов использовали метод ручной разборки проб [6].

Люмбрицид определяли по работам Т.С. Перель [7], Т.С. Всеволодовой-Перель [8]. Характеристика морфо-экологических форм дождевых червей дана по Т.С. Перель [7]. Классификация растительных сообществ – по А.А. Гроссгейму [3], Е.В. Шифферс [4], Ю.А. Нечаеву [9] и С.Х. Шха-гапсоеву, В.Б. Волковичу [10]. Сравниваемые серии проб имеют одинаковую повторность (8-10 проб). Для определения типа распределения особей в пространстве использовали коэффициент Лексиса [11], для сравнительного анализа биото-пического распределения дождевых червей – индексы Шеннона, Маргалефа, Симпсона и Пиелу [12]. Работы проведены в следующих биотопах (см. табл. 1).

Результаты и их обсуждение. В общей сложности зарегистрированы 9 видов дождевых червей: Aporrectodea jassyensis (Michaelsen, 1891), Dendrobaena hortensis (Мichaelsen, 1889), D. octaedra (Savigny, 1826), D. schmidti (Michael-sen, 1907), D. tellermanica Perel, 1966 , Dendrodri-lus rubidus tenuis (Eisen, 1874), Eisenia fetida (Savigny, 1826), Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826), Octolasion lacteum (Örley, 1885) (табл. 1-4). Лучше всего представлены космополиты (67%) – D. hortensis , D. octaedra , D. rubi-dus tenuis , E. fetida , E. tetraedra tetraedra , O. lacteum. Два вида относятся к автохтонной фауне: крымско-кавказский эндемик D. schmidti , доминирующий в большинстве сообществ центральной части Северного Кавказа и D. teller-manica – восточноевро-азиатский вид кавказского происхождения. D. tellermanica имеет дизъюнктивный ареал, за пределами Кавказа зарегистрирован на Среднерусской возвышенности, Южном Урале и Алтае [8]. Ареал средиземноморского A. Jassy-ensis включает бассейны Средиземного и Черного морей, Переднюю и Среднюю Азию (l.c.).

В пределах субальпийского пояса терского варианта D. schmidti представлен 3 морфоэкологическими формами – собственно почвенной, почвенно-подстилочной и подстилочной, отличающимися глубиной стратификации в почвенном профиле, пигментацией, размерами длины и ширины тела [13]. Собственно почвенными видами (36%) являются D. tellermanica, A. jas-syensis и O. lacteum, почвенно-подстилочным (18%) – E. fetida. Наибольшим видовым богатством отличается группа подстилочных дождевых червей (46%) – D. hortensis, D. octaedra, D. rubi-dus tenuis, E. tetraedra tetraedra. Максимальное видовое богатство (4 вида) зарегистрировано в сообществах нижней границы пояса – в пойменном ольхово-березовом лесу, разнотрав-но-клеверово-злаковом фитоценозе и высокотравном субальпийском лугу на северном склоне.

В луговых сообществах, расположенных на днищах ущелий и платообразных вершинах водораздельных увалов обнаружено 3 вида дождевых червей – D. octaedra , D. schmidti и D. rubidus tenuis (табл. 2).

Таблица 1. Места сбора материала и их условные обозначения

Район	Биотоп	Высота (м над ур. м.)	Условное обозначение
ущ. р. Рцы-вашки	осоково-манжетковый луг	1700	ОМЛ
	разнотравно-пестроовсяницевый луг	1737	РПЛ
	разнотравно-клеверово-злаковый фитоценоз (северозападный склон)	1720	РКЗФ
	пойменный ольхово-березовый лес (днище ущелья)	1700	ПОБЛ
	лес из березы бородавчатой кустарниковый с рододендроном желтым и овсяницей (северо-западный склон)	1730	ЛББКрд
бас. р. Псы-гансу	пойменное бобово-разнотравное сообщество	1974	ПБРС
	дернистощучково-разнотравный с лютиком заболоченный фитоценоз	1980	ДЩРЛФ
	разнотравно-пестрокостровый мезофитный луг (северовосточный склон)	2152	РПМЛ
	березовое криволесье высокотравное (северовосточный склон)	2156	БКВт
бас. р. Хаз-нидон	гигрофитное разнотравно-осоковое сообщество	2040	ГРОС
	злаково-манжетковый фитоценоз	2039	ЗМФ
	зеленомошно-вейниково-разнотравный луг с лесным крупнотравьем (северо-восточный склон)	1980	ЗмВРЛ
	пестрокострово-разнотравный с элементами высоко-травья мезофитный луг (юго-западный склон)	1852	ПкРМЛ
	березняк высокотравный (северо-западный склон)	1952	БВТр
	березняк злаково-разнотравный (юго-восточный склон)	2052	БЗРтр
	пойменный лес из березы Радде с примесью ивы козьей (северо-западный склон)	1845	ПЛБРсз
	пойменный лес из березы Радде с примесью ивы козьей (юго-восточный склон)	1844	ПЛБРюв
бас. р. Чай-нашки	высокотравный субальпийский луг (северный склон)	1700	ВтрСЛс
	гигрофитное разнотравное сообщество у ручья (северный склон)	1700 м	ГрРСр
	высокотравный субальпийский луг (юго-восточный склон)	1700	ВтрСЛю
ущ. р. Думала	березовое редколесье разнотравно-злаковое (северовосточный склон)	1897	БРРтрЗ
	березняк малиновый (северо-восточный склон)	1900	БМ

Таблица 2. Видовой состав, биотопическое распределение, численность (экз./м²; числитель) и коэффициент агрегированности (λ; знаменатель) дождевых червей луговых сообществ вершин водораздельных увалов и днищ ущелий субальпийского пояса

Таксон	Биотопы
	ОМЛ	РПЛ	ПБРС	ДЩРЛФ	ГРОС	ЗМФ
D. octaedra	13,3±3,3 0,32	56±6,7 0,81	-	Единич. 1	40±6 1,16	Единич. 1
D. schmidti	58,7±6,5 0,96	80±18,5 0,95	192±33,1 2,3	260±30,8 1,36	48±8 1,1	53,3±10,9 1,37
D. rubidus tenuis	-	16±3,7 1,04	-	-	-	-

Распределение люмбрицид чаще случайное, в каменистых пойменных биотопах D. schmidti образует агрегации. Наибольшее количество – 9 видов – отмечены в луговых сообществах северных, северо-западных и северо-восточных склонов (табл. 3). В большинстве фитоценозов доминировал D. schmidti, наряду с D. octaedra и D. rubidus tenuis составляя основное ядро люмбрикофауны. Наибольшее видовое разнообразие (4 вида) наблюдалось на нижней границе пояса. С увеличением высоты большинство видов элиминировались. D. schmidti чаще всего был представлен почвенноподстилочной, реже собственно почвенной фор- мами. O. lacteum и, особенно, A. jassyensis тяготели к микропонижениям рельефа. В гигрофитных сообществах нижней границы пояса отмечена высокая численность E. fetida и E. tetraedra tetraedra. Это максимальная высота, на которой в пределах центральной части Северного Кавказа отмечен E. tetraedra tetraedra. В большинстве случаев в луговых сообществах северных, северо-западных и северо-восточных склонов распределение дождевых червей было агрегированым, что, скорее всего, определялось склоновым характером нанорельефа. Реже наблюдалось случайное распределение (табл. 3).

Таблица 3. Видовой состав, биотопическое распределение, численность (экз./м²; числитель) и коэффициент агрегированности (λ; знаменатель) дождевых червей луговых сообществ северных, северо-западных и северо-восточных склонов субальпийского пояса

Таксон	Биотопы
	РКЗФ	РПМЛ	ЗмВРЛ	ВтрСЛс	ГрРСр
A. jassyensis	-	-	-	Единич. 1	-
D. hortensis	Единич. 1,38	-	-	-	-
D. octaedra	Единич. 1,41	29±6,1 2,17	16±4,9 1,43	-	-
D. teller-manica	-	-	-	48,4±10,1 2	-
D. schmidti	268±38 1	120±33,6 1,35	138,7±43,5 1,44	103±16,9 1,41
D. rubidus tenuis	20±5,7 1,34	-	Единич. 1	-	-
O. lacteum	-	-	-	51±12,6 1,8	-
E. fetida	-	-	-	-	224±46 0,8
E. tetraedra	-	-	-	-	160±34 0,7

В большинстве фитоценозов доминировал D. schmidti, наряду с D. octaedra и D. rubidus tenuis составляя основное ядро люмбрикофауны. Наибольшее видовое разнообразие (4 вида) наблюдалось на нижней границе пояса. С увеличением высоты большинство видов элиминировались. D. schmidti чаще всего был представлен почвенноподстилочной, реже собственно почвенной формами. O. lacteum и, особенно, A. jassyensis тяготели к микропонижениям рельефа. В гигрофитных сообществах нижней границы пояса отмечена высокая численность E. fetida и E. tetraedra tetraedra. Это максимальная высота, на которой в пределах центральной части Северного Кавказа отмечен E. tetraedra tetraedra. В большинстве случаев в луго- вых сообществах северных, северо-западных и северо-восточных склонов распределение дождевых червей было агрегированым, что, скорее всего, определялось склоновым характером нанорельефа. Реже наблюдалось случайное распределение (табл. 3).

На лугах юго-восточных и юго-западных склонов численность дождевых червей ниже, видовой состав беднее (табл. 4. Отмечены D. schmidti (доминант), D. tellermanica , D. octaedra и A. jas-syensis . Распределение большинства видов близко к случайному, A. jassyensis – образует агрегации. Экстраполировать численность A. jassyensis на всю территорию не представляется возможным, т.к. вид встречается только в отрицательных формах рельефа.

Таблица 4. Видовой состав, биотопическое распределение, численность (экз./м²; числитель) и коэффициент агрегированности (λ; знаменатель) дождевых червей луговых сообществ юго-восточных и юго-западных склонов субальпийского пояса

Биотоп	Таксон
	A. jassyensis	D. octaedra	D. tellermanica	D. schmidti
ПкРМЛ	-	Единич. 1	-	32±6,3 1,22
ВтрСЛю	до 48 экз./м2 1,73	-	35,2±7,2 1,2	92,8±13,1 0,68

Фон лесной растительности в субальпийском поясе терского варианта создают березовые леса. На верхней границе леса березовые леса представлены березовым криволесьем из березы Литвинова, березы Радде и бородавчатой. Наиболее часто встречаются березовое криволесье кустарниковое с зарослями рододендрона и черники и высокотравное. Третий тип – березняк злаково-разнотравный. В березовых лесах отмечено 5 видов люмбрицид (табл. 5. В березняках северо-западных и северо-восточных склонов найдены 4 вида дождевых червей – D. schmidti, D. octaedra, D. rubidus tenuis, D. hortensis. Доминировал D. schmidti, представленный преимущественно почвенно-подстилочной формой. Наибольшее видовое богатство – 3 вида – отмечено в березняке малиновом. В березняке высокотравном, березовом редколесье разнотравно-злаковом найден только 1 вид дождевых червей – D. schmidti. Распределение дождевых червей – случайное, реже – агрегированное. В березовых лесах, расположенных на склонах юго-восточной экспозиции встречался исключительно D. schmidti, представленный 3 морфо-экологическими формами – собственно-почвенной, почвенно-подстилочной и подстилочной (соотношение 13:14:1) (табл. 4). Однако в сравнении с березовым криволесьем северо-западных и северовосточных склонов, численность вида выше. Распределение случайное. На нижней границе субальпики распространены пойменные ольховоберезовые леса (ольха серая и береза бородавчатая), люмбрикофауна которых наиболее разнообразна (табл. 5. Здесь отмечены 4 вида дождевых червей: D. octaedra (доминант), D. schmidti, D. rubidus tenuis и E. fetida. Большинство дождевых червей образовывали скопления, за исключением D. rubidus tenuis, распределенного случайно.

Таблица 5. Видовой состав, биотопическое распределение, численность (экз./м²; числитель) и коэффициент агрегированности (λ; знаменатель) дождевых червей березовых и пойменных лесов субальпийского пояса

Биотоп	Таксон
	D. hortensis	D. octaedra	D. schmidti	D. rubidus tenuis	E. fetida
ПОБЛ	-	116±29,5 2,34	72±17,2 1,61	50±5,8 0,78	40±10,3 1,60
ЛББКрд	-	Единич. 1	56±16 0,92	-	-
БРРтрЗ	-		115,2±22,2 1,04	-	-
БМ	Единич. 1,15		38,4±12,1 0,98	9,6±3,3 1,15	-
БКВт	-	26,7±6,0 1,74	32±7,1 1	-	-
БВТр	-	-	85,3±17,1 1,11	-	-
БЗРтр	-	-	147±27,7 0,98	-	-
ПЛБРсз	-	Единич. 1	96±20,6 1,76	-	-
ПЛБРюв	-	-	128±12,6 0,71	-	-

С увеличением высоты местности ольха из состава древесных пород выпадает, пойменные леса состоят из березы Радде с примесью ивы козьей. Помимо D. schmidti в пойменных лесах северозападных склонов спорадически зарегистрирован D. octaedra . На склонах юго-восточ-ной экспозиции состав люмбрикофауны сокращался до 1 вида, при этом численность D. schmidti возрастала.

Индексы биоразнообразия . Наибольшая вариабельность показателей отмечена для луговых и степных сообществ, находящихся на днищах ущелий и вершинах платообразных увалов, наименьшая – для северных, северозападных и северо-восточных склонов (табл. 6).

Таблица 6. Индексы биоразнообразия дождевых червей луговых и остепненных сообществ субальпийского пояса терского варианта поясности

Экспозиционное положение био топа	Биотоп	Индексы биоразнообразия
		( Н )	d	c	e
Днища ущелий, вершины платообразных увалов	ОМЛ	0,53	0,37	0,73	0,61
	РПЛ	0,93	0,53	0,42	0,85
	ПБРС	0	0	1	-

	ДЩРЛФ	0,08	0,24	0,97	0,11
	ГРОС	0,69	0,32	0,48	0,99
	ЗМФ	0,19	0,33	0,90	0,28
С, СВ, СЗ склоны	РКЗФ	0,37	0,47	0,82	0,34
	РПМЛ	0,48	0,28	0,68	0,70
	ЗмВРЛ	0,48	0,59	0,74	0,44
	ВтрСЛс	1,01	0,59	0,43	0,92
ЮВ, ЮЗ склоны	ПкРМЛ	0,41	0,51	0,71	0,59
	ВтрСЛю	0,82	0,53	0,49	0,75
	ПЗЗмРС	0,65	1,04	0,25	0,94
	ПЗМЛ	0,7	0,82	0,48	0,79

Индекс Шеннона максимален у люмбрицид разнотравно-пестроовсяницевого луга, Маргале-фа – в зеленомошно-вейниково-разнотравном лугу с лесным крупнотравьем (северо-восточный склон) и в высокотравном субальпийском лугу (северный склон). Наиболее выравнены обилия дождевых червей гигрофитного разнотравноосокового сообщества и высокотравного субальпийского луга (северный склон). Доминирование сильнее выражено в злаково-манжетковом фитоценозе. Наименьшее разнообразие (небольшие значения индексов Шеннона, Маргалефа и Пие-лу) отмечено в бобово-разнотравном сообществе, дернистощучково-разнотравном с лютиком заболоченном фитоценозе и злаково-манжетковом лугу (местообитания находятся на днищах ущелий). Индекс Симпсона минимален у дождевых червей разнотравно-пестроовсяницевого сообщества и высокотравного субальпийского луга на северном склоне. Т.к. суммарное разнообразие складывается не только из числа видов, но и из выравненности их обилий, можно отметить, что наиболее разнообразны сообщества дождевых червей, обитающие на нижней границе субальпийского пояса – в высокотравном субальпийском (северный склон), разнотравно-пестро-овсяницевом (днище ущелья) и высокотравном субальпийском (юго-восточный склон) лугах и гигрофитном разнотравно-осоковом сообществе (днище ущелья). Показатели разнообразия люмб-рикофауны березовых лесов (табл. 7) значительно ниже полученных для луговых сообществ (табл. 6).

Таблица 7. Индексы биоразнообразия дождевых червей лесных сообществ субальпийского пояса терского варианта поясности

Экспоз иция	Биотоп	Индексы биоразнообразия
		( Н )	d	c	e
Днище	ПОБЛ	0,51	0,34	0,65	0,74
СЗ	ЛББКрд	0,24	0,37	0,87	0,35
СВ	БРРтрЗ	0	0	1	-
СВ	БМ	0,56	0,91	0,31	0,57
СВ	БКВт	0,69	0,32	0,48	0,99
СЗ	БВТр	0	0	1	-
ЮВ	БЗРтр	0	0	1	-
СЗ	ПЛБРсз	0,17	0,31	0,92	0,24
ЮВ	ПЛБРюв	0	0	1	-

Наименьшее разнообразие люмбрикофау-ны отмечено в березняке высокотравном (северозападный склон), березняке злаково-разнотравном (юго-восточный склон), березовом редколесье разнотравно-злаковом и пойменном лесу из березы Радде с ивой козьей на юго-восточном склоне. В данном случае высота местности не играет решающей роли. Более разнообразны сообщества березового криволесья высокотравного (северо-восточный склон) и пойменного ольхово-березового леса.

Выводы: на формирование фауны дождевых червей субальпийского пояса значительное влияние оказывают сложные климатические условия. Из 9 видов люмбрицид 6 являются космо- политами с широким адаптивным потенциалом. Доминирует в большинстве исследованных сообществ крымско-кавказский эндемик D. Schmi-dti (почвенно-подстилочная форма). Наибольшим видовым богатством отличается группа подстилочных люмбрицид – по сравнению с ниже лежащими поясами дождевые черви субаль-пики не могут завершить развитие «от яйца до яйца» за один сезон, поэтому преимуществом становится относительно быстрое протекание онтогенеза у мелких подстилочных форм. Из них чаще встречаются D. octaedra и D. rubidus tenuis. D. octaedra обычен для мелколиственных лесов и различных луговых сообществ, включая гигрофитные осоковые луга и пойменные луговые формации. D. rubidus tenuis – более 1144

формации. D. rubidus tenuis – более редкий вид, зарегистрирован на лугах. Остальные виды отмечены на нижней границе пояса. В субальпийском поясе выигрышными становятся склоновые позиции, по сравнению в вершинами водораздельных увалов, менее выдуваемые зимой, и достаточно при этом инсолируемые, в отличие от днищ ущелий. Наиболее разнообразна фауна фитоценозов, расположенных на северных, северозападных, северо-восточных склонах. Наименьшее видовое разнообразие наблюдается на вершинах водораздельных увалов и днищах ущелий. Показатели разнообразия дождевых червей березовых лесов (4 вида) значительно ниже, чем в луговых сообществах (9 видов). Общая численность выше на склоновых позициях рельефа.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов» и гранта РФФИ-Юг № 06-04-96711.

• 6.

• 7.