Видовой состав жужелиц (Carabidae) в биотопах и агробиоценозах рябины в Тамбовской области

Введение. Прикладное значение изучения жужелиц связано с выявлением их роли как хищников в агроценозах, установлением наиболее важных, доминантных видов, которые возможно использовать как дополнительный элемент в биологической борьбе с вредными насе- комыми для получения экологически безопасного сырья. Сведения о видовом составе жужелиц в агробиоценозе рябины в средней полосе России отсутствуют, поэтому исследования в данной области носят актуальный характер.

В статье представлен видовой состав жужелиц, спектр жизненных форм, зоогеографическая и экологическая характеристика 53 видов.

Цель исследований : выявить видовой состав жужелиц; определить доминантные, наиболее важные виды.

Объекты и методы исследований. Основной базой для проведения исследований служили насаждения сортов и видов рябины: Алая крупная [( S. aucuparia к сорта груши (смесь пыльцы) × S. aucuparia var. moravica )], Рубиновая ( S. aucuparia x смесь пыльцы сортов груши), Десертная Мичурина [(Ликерная ( S. aucuparia × Aronia melanocarpa ) к Mespilus germanica )] , Красавица ( S. aucuparia x смесь пыльцы сортов груши), Солнечная (сеянцы рябины Кубовой, полученной от спонтанной гибридизации), Бурка [( Sorbaronia alpina х ( S. aria х Aronia sambucifolia ) х S. aucuparia )], Сказочная ( S. aucuparia var. moravica × Невежинская S. aucuparia var. rossika ), Вефед (отборные формы Невежинская 1 × Невежинская 7), Бусинка (сеянец от спонтанной гибридизации сорта Солнечная), Р. бузинолистная ( Sorbus sambucufolia ) , Титан (кирмак) [ S.aucuparia × (груша × яблоня краснолистная)], Гранатная ( S. aucuparia х Crataegus sanguinea ) , Сорбинка (отборная форма Р. моравской ( S. aucuparia var. moravica )) , Р. Мужо ( S. mougeotii ) , Р. туркестанская ( S. turkestanica ) , P. Матсумуры ( S.matsumurana ) , P. дуболистная (ложнотюрингская) ( S.pseudothuringiaca ) , P. бе-река (глоговина) ( S. torminalis ), P. смешанная ( S.commixta ) , P. Эссерто ( S . esserteauiana ) , P. рыжержавая ( S. rufo-ferruginea ), P. двуцветная (пекинская) ( S. discolor ), P. обыкновенная ( S. aucuparia ) и Арония ( Aronia melanocarpa ), - Всероссийского научно-и с следовательского института генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина. Посадка плантации -1987 г. Схема посадки рябины - 6 х 4 м, в агротехнике не использовались химические препараты, междурядная обработка почвы не проводилась. Изучено около 27 дикорастущих крупных биотопов рябины по территории Тамбовской области. Возраст дикорастущих зарослей рябины - не менее 20 лет.

Для выявления в агробиоценозе рябины численности жужелиц, активно передвигающихся по поверхности почвы, применяли широко распространенный метод ловушек Бербера [7] - отлов в прикопанные до уровня поверхности почвы стеклянные полулитровые банки (с фиксатором и без фиксатора). Жужелиц, передвигающихся в верхних слоях почвы, учитывали «глубинными ловушками» по методике В.В. Исаичева [2]. Для этого с помощью бура выкапывали ямки глубиной 20–25 см, на дно которых помещали стеклянные полулитровые банки так, чтобы верхний край банки находился на 10–15 см ниже поверхности почвы. Входное отверстие в ямку сверху накрывали куском фанеры, на которую насыпали небольшой слой земли. Применяли также методы почвенных раскопок. Брали по 10 почвенных проб на обследуемой территории размером 50 × 50 см на глубину до 30 см.

Сборы жужелиц проводили со второй декады апреля до октября через каждые 5–10 дней, фиксируя имаго в 4 %-м растворе формалина.

Зоогеографическая характеристика собранных видов дана с учетом сведений следующих авторов: О.Л. Кры-жановского [3, 4]; А.А. Петрусенко [5]; С.Ю. Грюнталя [1]. Экологическая характеристика по биотопической приуроченности видов дана по сведениям, полученным в первую очередь отечественными энтомологами и почвенными зоологами.

Разделение видов на группы жизненных форм имаго проведено согласно системе, разработанной И.Х. Шаровой [6].

Выявление доминантных видов жужелиц осуществлялось по шкале, предложенной О. Ренконеном [8, 9]. О. Ренконен выделяет следующие группы по обилию: доминанты – 5 % и более; субдоминанты – от 2 до 5 %; малочисленные и редкие – менее 2 %.

Результаты исследований и их обсуждение . В результате четырнадцатилетних исследований (2004– 2017 гг.) на территории Тамбовской области нами выявлено в насаждениях рябины 53 вида жужелиц. Видовой состав, зоогеографическая и экологическая характеристика жужелиц представлены в таблице 1.

Таблица 1

Вид	Зоогеографическая, экологическая характеристика
	1	2	3	4
1	2	3	4	5
Bembidion lampros (Herbst, 1784)	ТПб	В	Луг-П	3 ппс
В. biguttatum (Fabricius, 1779)	ТПн	В	Пр	3 ппс
В. bipunctatum (Linnaeus, 1761)	ЕС	В	Пр	3 ппс
В. properans (Stephens, 1982)	ЕС	В	Луг-П	3 ппс
B. quadrimaculatum (Linnaeus, 1761)	ТПп	В	Э	3 ппс
Pterostichus niger (Schaller, 1783)	ТПп	М	Л	3 ппс
P. nigrita (Paykull, 1790)	ТПп	В	Л-Б	3 пс
P. oblongopunctatus (Fabricius, 1787)	ТПп	В	Л	3 ппсз
P. melanarius (llliger, 1798)	ЕС	М	Э→ Л	3 ппсз
P. anthracinus (llliger, 1798)	ЕС	В	Л-Б	3 ппсз
Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758)	Е-Сред	В	Луг-П	3 ппс
P. lepidus (Leske, 1785)	ЕС	Л-О	Луг-П	3 ппс
P. punctulatus (Schaller, 1783)	ЕС	В	Луг-П	3 ппс
P. versicolor (Sturm, 1824)	ЕС	В	Луг-П	3 ппс
Agonum muelleri (Herbst, 1784)	ТПп	В	Луг-Пр	3 ппс
Calathus ambiguus (Paykull, 1790)	Е-Сред	Л-О	Луг-П	3 пс
С . erratus (C.R. Sahlberg, 1827)	EC	О	Луг-П	3 пс
С. micropterus (Duftschmid, 1812)	ТПб-м	Л-О	Л	3 пс
C . melanocephalus (Linnaeus, 1758)	ТПп	Л-О	Луг	3 пс
C . halensis (Schaller, 1783)	ТПп	О	Л	3 пс
Carabus cancellatus (llliger, 1798)	EC	В	П→Л→Э	3 эх
C. granulatus (Linnaeus, 1758)	ТПб	В	Л	3 эх
C . nemoralis (Mueller, 1764)	E	В	Л	3 эх
C . hortensis (Linnaeus, 1758)	E	Л-0	Л	3 эх
C . coriaceus (Linnaeus, 1758)	E	Л-0	Л	3 эх
C. clathratus (Linnaeus, 1761)	ТПб	В	Пр	3 эх
C . convexus (Fabricius, 1755)	EC	В	Луг→Э	3 эх
Synuchus vivalis (llliger, 1798)	ТПп	Л-О	Луг-П	3 пс
Clivina fossor (Linnaeus, 1758)	Гп	М	П	З гр
Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758)	EC	В	П-Пр	3 гб-р
Colosoma inquisitor (Linnaeus, 1758)	Е-Сред	В	Л	3 эх
C. investigator (llliger, 1798)	ТПп	В	Л	3 эх
Microlestes minutulus (Goeze, 1777)	ТПп	Л-О	Луг-П	3 п-тр.с
Stomis pumicatus (Panzer, 1796)	Е	В	Пр	3 пс

Окончание табл. 1

1	2	3	4	5
Атаrа plebeja (Gyllenhal, 1810)	ТПп	В	Луг	М гх
A. similata (Gyllenhal, 1810)	ТПп	В	Луг	М с-ск
A. ovata (Fabricius, 1792)	ТПн	В	Луг	М с-ск
A. aenea (De Geer, 1774)	ТПп	В	Луг-П	М с-ск
A. bifrons (Gyllenhal, 1810)	ЗП	О	Луг-П	Мс
A. ingenua (Duftchsmid, 1812)	ЕС	Л-О	П	М гх-г
A. muniсipalis (Duftchsmid, 1812)	ТПн	В	Луг-П	М гх
A. apricaria (Paykull, 1790)	ТПп	О	Луг-П	М гх
A. communis (Panzer, 1797)	ТПп	В	Луг-П	М с-ск
A. familiaris ( Duftschmid, 1812)	ЕС	В	Луг	М с-ск
A. fulva (O. Muller, 1776)	ЕС	О	П	М гх
Harpalus affinis (Schrank, 1781)	ТПп	В	Луг-П	М гх-г
H. calceatus (Duftschmid, 1812)	ТПп	В	Луг-П	М гх
H. distinguendus (Duftchsmid, 1812)	ТПп	В	Луг-П	М гх-г
H. latus (Linnaeus, 1758)	ТПн	В	Э	М гх-г
H. rufipes (De Geer, 1774)	ТПп	Л-О	Луг-П	М сх
H. griseus (Panzer, 1797)	ТПп	О	П	М сх
Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1792)	ЕС	В	Луг-П	М гх
A. signatus (Panzer, 1797)	ТПп	В	П	М гх

Примечание: 1 – зоогеографическая характеристика: Г – голарктический (п – полизональный); ТП – транспалеарктический (п – полизональный, б – бореальный, б-м – борео-монтанный); ЕС – европейско-сибирский; Е-Сред – европейско-средиземноморский; Е – европейский; ЗП – западнопалеарктический; 2 – сезонное размножение: В – весеннее; Л-О – летне-осеннее; О – осеннее, М – мультисезонное; виды, у которых на рассматриваемой территории происходит смена стаций: П→Л→Э – вид, который в зависимости от района ведет себя как полевой, лесной или эврибионт; Э→Л – вид, который в зависимости от района ведет себя как луговой или эврибионт; 3 – биотопическая приуроченность: Л – лесной; Л-Б – лесо-болотный; Луг – луговой; Луг-П – луговой-полевой; Пр – прибрежный; П – полевой; Э – эврибионтный; 4 – жизненная форма имаго: 3 – зоофаги (эх – эпигеобионты ходящие; ппс – поверхностно-подстилочные стратобионты; ппсз – поверхностно-подстилочные стратобионты зарывающиеся; пс – подстилочные стратобионты; гр – геобионты роющие; гб-р – геобионты бегающе-роющие); п-тр.с – подстилочно-трещинные стратобионты; М – миксофитофаги (сх – стратохортобионты; с – стратобионты; с-ск – стратобионты-скважники; гх – георхобионты; гх-г – геохортобионты гарпа-лоидные).

Таблица 2

Таксономическая принадлежность жужелиц в агробиоценозах и биотопах рябины в Тамбовской области

Род	Количество видов	Обилие, %	Доминантные и субдоминантные виды	Обилие, %
Аmara	11	20,8	A. ingenua	5,0
Harpalus	6	11,3	H. rufipes H. affinis H. distinguendus	9,0 2,0 4,0
Pterostichus	5	9,4	P. melanarius	44,0
Bembidion	5	9,4	B. lampros	2,0
Adonum	1	1,9	–	–
Carabus	7	13,2	–	–
Calathus	5	9,4	–	–
Poecilus	4	7,5	P. cupreus P. versicolor	21,0 5,5
Anisodactylus	2	3,7	A. signatus	2,0
Clivina	1	1,9	–	–
Broscus	1	1,9	–	–
Colosoma	2	3,7	–	–
Microlestes	1	1,9	–	–
Stomis	1	1,9	–	–
Synuchus	1	1,9	–	–
Всего 15	53	100	9	94,5

Видовой состав, зоогеографическая и экологическая характеристика жужелиц в агробиоценозах и биотопах рябины в Тамбовской области

Самым многочисленным по количеству выявленных в агробиоценозе рябины видов является род Атаrа. К нему относятся 11 видов жужелиц: А. plebeja, A. similata, A. ovata, А. aenea, A. bifrons, A. ingenua, A. municipalis, А. apricaria, A. communis, A. familiaris, A. fulva, – что составляет 20,8 % от общего видового обилия.

Второе место по многообразию видов на рябине занимает род Carabus. В него входят 7 видов жужелиц: С . cancellatus, С. granulatus, С. nemoralis, С. hortensis, С. coriaceus, С. clathratus, С. convexus, – которые в сумме составляют 11,3 % от общего видового обилия.

Третье место по многообразию видов на рябине занимает род Harpalus. В него входит 6 видов жужелиц: Н. affinis, Н. distinguendus, Н. latus, Н. rufipes, Н. griseus, Н. calceatus, – которые в сумме составляют 11,3 % от общего видового обилия.

Четвертое место заняли три рода: Pterostiehus, Bembidion, Calathus, – включающие каждые по 5 видов: P. niger, P. nigrita, P. oblongopunctatus, Р. melanarius, P. anthracinus; В. lampros, В. biguttatum, В. bipunctatum, В. lampros, В. quadrimaculatum; С. ambiguus, С. erratus, С. micropterus, С. melanocephalus, С. halensis. Каждый из представленных родов составляет по 9,4 % от общего видового обилия.

Пятое место по численности видов занимает род Poecilus , включающий 4 вида: P. cupreus, P. lepidus, P. punctulatus, P. versicolor. Каждый из представленных родов составляет 7,5 % от общего видового обилия.

Шестое место заняли два рода: Anisodactylus, Colosoma , – включающие по 2 вида: A. binotatus, A . s ig n atus, С. Inquisitor, С. Investigator, – которые состав-л я ю т по 3,7 % от общего видового обилия.

Последнее место заняли представители шести родов жужелиц: Agonum, Synuchus, Clivina, Broscus, Microlestes, Stomis, – в которые входят по одному виду: A. muelleri, S . vivalis, C. fossor, В. cephalotes, М. minutulus, S. p u m icatus. На долю каждого из них приходится всего по 1,9 % от общего видового обилия.

В агробиоценозе рябины из 53 видов жужелиц нами выделены доминантные виды: Pterostiehus melanarius, P o e cilus cupreus, Harpalus rufipes, Атаrа ingenua, Poecilus versicolor , – и субдоминантные виды: Harpalus distinguendus, Harpalus affinis, Bembidion lampros, Anisodactylus signatus.

Наиболее многочисленными в агробиоценозе рябины являются виды Pterostiehus melanarius (44 %) и Poecilus cu p re us (22 %), за ними следуют виды: Harpalus rufipes (9 %), P o ecilus versicolor (5,5 %), Атаrа ingenua (5 %), Harpalus d is tinguendus (4 %), Harpalus affinis (2 %), Bembidion lampros (2 %), Anisodactylus signatus (2 %). На все остальные виды приходилось не более 6,5 %.

Зоогеографический состав фауны жужелиц агробиоценоза рябины характеризуется преобладанием видов с ш и рокими ареалами (табл. 3).

Таблица 3

Зоогеографический состав видов жужелиц в агробиоценозах и биотопах рябины в Тамбовской области

Зоогеографическая характеристика видов по ареалам	Число видов	Обилие, %
Транспалеарктический	29	54,7
Европейско-сибирский	15	28,3
Европейский	4	7,5
Западнопалеарктический	1	1,9
Голарктический	1	1,9
Европейско-средниземноморский	3	5,7
Всего	53	100

Первое место по численности в структуре видового состава жужелиц агробиоценоза рябины принадлежит транспалеарктическим видам – 29 видов (54,7 %). На втором месте по численности находятся представители европейско-сибирского ареала, которые представлены 15 видами (28,3 %). Из представителей европейского ареала в агробиоценозе рябины отмечено 4 вида, которые по численности занимают третье место (7,5 %). Четвертое место занимают представители европейско-средиземноморского ареала – 3 вида (5,7 %). Последнее место заняли представители двух ареалов: западнопалеарктический – 1 вид (1,9 %) и голарктический – 1 вид (1,9 %).

Экологическая структура видового состава жужелиц агробиоценоза рябины Тамбовской области нами характеризуется по трем критериям: типу сезонного размножения, биотопическому преферендуму и жизненным формам. С типом сезонного размножения жужелиц связан характер сезонной активности. Смена фенологических аспектов видов жужелиц в биоценозах зависит от особенностей сезонной ритмики репродуктивности населения жужелиц.

Жужелицы агробиоценоза рябины Тамбовской области нами разделены на четыре типа сезонного размножения: весенний, летне-осенний, мультисезонный, осенний (табл. 4). У видов жужелиц с весенним размножением спаривание и откладка яиц происходит весной, а у осенних – осенью. Летне-осенние виды активны во второй половине лета и осенью. Мультисезонные виды обладают большой экологической пластичностью и размножаются в течение всего вегетационного сезона. Личинки жужелиц с весенним типом размножения развиваются в первой половине лета, а у видов с осенним типом размножения – осенью. У видов с летне-осенним типом размножения личинки развиваются во второй половине лета и осенью. Личинки жужелиц мультисезонных видов встречаются в течение всего вегетационного сезона.

Таблица 4

Тип размножения	Число видов	Обилие, %
Весенний	34	64,1
Летне-осенний	10	18,9
Осенний	6	11,3
Мультисезонный	3	5,6
Всего	53	100

Типы размножения жужелиц

Подавляющее число видов жужелиц агробиоценоза рябины размножаются весной – 64,1 % (34 вида), летнеосенний тип размножения свойственен 18,9 % (10 видов) и осенний тип размножения – 11,3 % (6 видов), мультисе-зонный – 5,6 % (3 вида).

По избирательности к местообитанию в Тамбовской области жужелиц агробиоценоза рябины можно условно разделить на несколько экологических групп: лесные, лесоболотные, луговые, луго-полевые, полевые, эврибионт-ные, прибрежные, полево-прибрежные, лугово-болотные, луго-пребрежные. В таблице 5 приведено сопоставление экологических групп жужелиц по биотопическому префе-рендуму, числу видов и видовому обилию.

Таблица 5

Экологическая группа видов	Число видов	Обилие, %
Лугово-полевой	20	37,7
Лесной	10	18,9
Луговой	5	9,4
Лесоболотный	2	3,8
Прибрежный	4	7,5
Полевой	5	9,4
Эврибионтный	2	3,8
Луговой-эврибионтный	1	1,9
Лугово-прибрежный	1	1,9
Полево-прибрежный	1	1,9
Эврибионтный→Луговой	1	1,9
Полевой→Лесной→Эврибионтный	1	1,9
Всего	53	100

Экологический состав фауны жужелиц в агробиоценозах и биотопах рябины в Тамбовской области

Анализ проведенных сборов показывает, что большое количество видов жужелиц агробиоценоза рябины приурочено к открытым ландшафтам: луго-полевому (20 видов), луговому (5 видов), полевому (5 видов), полевоприбрежному (1 вид), лугово-прибрежному (1 вид). Эти виды составляют 67,8 % от общего видового обилия. Лесные жужелицы представлены 10 видами, что составляет 18,9 % от общего числа видов. Прибрежная экологическая группа – 7,5 % (4 вида), лесо-болотная экологическая группа жужелиц составляет 3,8 % от общего количества видов (2 вида), эврибионтная экологическая группа – 3,8 % (2 вида).

Вид Carabus coriaceus ведет себя как луговой обитатель и эврибионт, имеет место смена стаций.

Вид Pterostichus melanarius Illiger ведет себя как лесной обитатель и эврибионт.

Вид Carabus cancellatus Illiger, у которого происходит смена стаций в зависимости от района, ведет себя как полевой, лесной обитатель или эврибионт.

Спектр жизненных форм жужелиц агробиоценоза и биотопа рябины в Тамбовской области составлен в соот- ветствии с системой жизненных форм имаго жужелиц, предложенной И.Х. Шаровой. Список видов жужелиц Тамбовской области был классифицирован по классам и группам жизненных форм (табл. 6).

Спектр жизненных форм жужелиц агробиоценоза рябины в Тамбовской области состоит из 34 видов зоофагов и 19 видов миксофитофагов. Таким образом, зоофаги в агробиоценозе рябины занимают ведущее место и составляют 64,1 % видового обилия жужелиц в агробиоценозе, соответственно миксофитофагов – 35,8 % обилия видов.

В зональном спектре по числу видов среди зоофагов в агробиоценозе рябины преобладают формы из поверх-ностно-подстилочно почвенного яруса: поверхностноподстилочные стратобионты – 20,7 % (11 видов), подстилочные стратобионты – 15,1 % (8 видов), эпигеобионты ходячие – 17 % (9 видов), поверхностно-подстилочные стратобионты зарывающиеся – 5,7 % видов (3 вида). Минимальное количество среди зоофагов занимают гео-бионты роющие – 1,9 % (1 вид), геобионты бегающие-роющие – 1,9 % (1 вид), подстилочно-трещинные страто-бионты – 1,9 % (1 вид).

Таблица 6

Жизненные формы	Число видов	Обилие, %
Зоофаги	34	64,1
Поверхностно-подстилочные стратобионты	11	20,7
Подстилочные стратобионты	8	15,1
Эпигеобионты ходячие	9	17,0
Поверхностно-подстилочные стратобионты зарывающиеся	3	5,7
Подстилочно-трещинные стратобионты	1	1,9
Геобионты роющие	1	1,9
Геобионты бегающие-роющие	1	1,9
Миксофитофаги	19	35,8
Георхобионты	7	13,2
Стратобионты-скважники	5	9,4
Геохортобионты-гарпалоидные	4	7,5
Стратохортобионты	2	3,8
Стратобионты	1	1,9
Всего	53	100

Спектр жизненных форм жужелиц агробиоценоза и биотопа рябины в Тамбовской области

В зональном спектре по числу видов среди миксофи-тофагов в агробиоценозе рябины преобладают георхоби-онты – 13,2 % (7 видов). Второе место по видовому обилию в агробиоценозе занимают стратобионты-скважники – 9,4 % (5 видов) и геохортобионты гарпалоидные – 7,5 % (4 вида). Минимальное количество видов среди миксофи-тофагов принадлежит стратохортобионтам – 3,8 % (2 вида) и стратобионтам – 1,9 % (1 вид).

Выводы

• 1.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза и биотопов рябины Тамбовской области насчитывает 53 вида, относящихся к 15 родам.

• 2.    В исследуемом агробиоценозе и биотопах выявлено 9 доминантных и субдоминантых видов жужелиц: Н. rufipes, A. ingenua, A. signatus, P. cupreus, P. melanarius, Н. distinguendus, P. versicolor, Н. affinis, В. Lampros, – относящихся к 6 родам: Атаrа, Harpalus, Pterostiehus, Bembidion, Poecilus, Anisodactylus, – и населяющие до 94,5 % всего видового обилия жужелиц агробиоценоза рябины.

• 3.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза и биотопов рябины представлен 7 зоогеографическими комплексами: транспалеарктическим (29 видов), европейско-сибирским (15 видов), европейским (4 вида), западнопалеарктическим (1 вид), голарктическим (1 вид), европейско-средиземноморским (1 вид).

• 4.    По типу сезонного размножения жужелицы агробиоценоза и биотопов делятся: на весенний (34 вида), летнее-осенний (10 видов), осенний (6 видов), мультисе-зонный (3 вида).

• 5.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза и биотопов рябины по местообитанию можно условно подразделить на несколько экологических групп: луго-полевая (20 видов), лесная (10 видов), луговая (5 видов), полевая (5 видов), прибрежная (4 вида), лесо-болотная (2 вида), эврибионтная (2 вида), лугово-пребрежная (1 вид), полево-пребрежная (1 вид), эвбрионтный→луговой (1 вид), по-

• левой→лесной→эврибионтный (1 вид), луго-вой→эврибионтный (1 вид).

• 6.    По спектру жизненных форм видовой состав жужелиц представлен классом Зоофаги: поверхностноподстилочные стратобионты (11 видов), подстилочные стратобионты (8 видов), эпигеобионты ходячие (9 видов), поверхностно-подстилочные стратобионты зарывающиеся (3 вида), геобионты роющие (1 вид), геобионты бе-гающие-роющие (1 вид), стратобионты подстилочнотрещинные (1 вид), – и классом Миксофитофаги: георхо-бионты (13 видов), стратобионты-скважники (8 видов), геохортобионты гарпалоидные (6 видов), стратохортоби-онты (2 вида), стратобионты (1 вид).

• 7.    Зональный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении ими экологических н и ш в исследуемом агробиоценозе.