Виды рода кизильник (Cotoneaster medik.) при выращивании в среднетаежной подзоне Республики Коми

Обогащение культурной флоры Севера древесными и декоративными растениями различного использования является актуальной задачей, над решением которой много лет трудятся сотрудники отдела Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН [1]. К числу перспективных декоративных древесных растений относятся представители полиморфного рода Cotoneaster Medik. (Кизильник), содержащего около 60 видов растений [2], а по данным А.И. Колесникова [3] – 40, из которых около 10 видов естественно произрастают в нашей стране. Во флоре Республики Коми встречается два вида кизильника [4]: Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex. Blytt . (кизильник черноплодный) и C. uniflorus Bunge. (к. одноцветковый). Естественный ареал рода охватывает умеренные области Европы, Северной и Центральной Азии и Северной Африки [3].

Кизильники – это красивые кустарники, редко – деревья, которые широко используются для создания художественных композиций в садах и парках. Представители данного рода отличаются разнообразием габитуса и особую ценность как высокодекоративные растения приобретают в осенний период. В это время года кусты растений усыпаны красными, оранжевыми, черными, округлыми, грушевидными плодами на фоне ярко выраженной осенней окраски листьев [5]. Плоды некоторых видов съедобны, другие могут использоваться для приготовления лекарственных средств. К примеру, плоды C. lucidus Schlecht. (к. блестящего) [6] улучшают обмен веществ и обладают успокаивающим действием. В народной медицине отвар плодов применяют при заболеваниях желудочно-кишечного тракта. Наиболее изучен C. melanocarpus. Ветви этого кустарника содержат цианогенные соедине- ния [5] – пруназин, листья – витамин С, фенолкарбоновые кислоты и их производные, плоды – флавоноиды, антоцианы и витамин С. Многие виды отличаются повышенной медопродуктивностью [5].

Целью исследований являлось изучение биоморфологии, динамики роста побегов, зимостойкости видов рода Cotoneaster Medik. в новых для них условиях культивирования и отбор наиболее перспективных для зеленого строительства.

Материал и методы

Исследования проводили в дендрарии Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН, расположенном в среднетаежной подзоне Республики Коми. Северо-восточное положение республики определяет сравнительно низкий уровень солнечной радиации, а удаленность от Атлантического океана – континентальность климата [7]. Безморозный период с температурами воздуха выше 0оС (весна, лето, осень) составляет в среднем 180–190 дней. Средняя температура самого теплого месяца (июль) – 16-17оС, самого холодного (январь) –15оС, а абсолютный минимум равен –51оС [7].

Объектами исследований были 16 видов рода Cotoneaster семейства Rosaceae Juss. (Розоцветные), из которых семь видов и образцов изучаются длительное время и являются плодоносящими: Cotoneaster melanocarpus, C. lucidus, C. dammeri C. K. Schneid (к. Даммера), C. buxifolius Wall. ex Lindl (к. самшитолистный), C. horizontalis Decne (к. горизонтальный), C. integerrimus Medik. (к. цельнокрайний), C. x hybrida ( C. uniflorus × C. melanocarpus ) - к. гибрид (к. одноцветковый × к. черноплодный) и девять новых для коллекции: C. ascendens Frink et Hylmo (к. приподнимающийся), C. alaunicus Golits (к. алаунский), C. allochrous Pojark . (к. инакоцветный), C. bullatus Bois (к. пузырчатый), C. roseus Edgew (к. розовый), C. cinnabarinus Juz. (к. киноварно-красный), C. niger (Wahlenb.) Fries (к. черный), C. amoenus E. H. Wilson (к. прелестный), C. camilli-schnederi Pojark. , выращенных из семян в питомнике и пересаженных в 2013 г. на постоянное место в дендрарий с учетом географического принципа происхождения растений.

Фенологические наблюдения проводили по «Методике…» [8]. В статье приведены средние значения фенологических дат, которые варьируют в зависимости от срока привлечения изучаемого вида в дендроколлекцию. К примеру, для Cotoneaster lucidus, C. melanocarpus, C. dammeri, C. buxifolius, C. horizontalis и C. x hybrida (C. uniflorus × C. melanocarpus) срок фенонаблюдений составляет 10–11 лет, а C. integerrimus – 38 лет. Динамику роста побегов изучали по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова [9] у семи видов рода кизильник: C. lucidus, C. melanocarpus, C. integerrimus, C. dam-meri, C. buxifolius, C. horizontalis, C. x hybrida (C. uniflorus × C. melanocarpus). Данные по динамике роста побегов приведены за пять лет. Зимостойкость интродуцированных растений определяли по VII-балльной шкале, разработанной Главным ботаническим садом АН СССР [10]. Математическая об- работка данных проводилась по методике Н.Г.Зай-цева [11].

Результаты и обсуждение

Температура воздуха является одним из основных факторов, лимитирующих успешное культивирование интродуцентов на Севере. Продолжительность роста побегов древесных растений зависит от суммы температур за вегетационный период и их распределения по месяцам вегетации. Продолжительный рост побегов у интродуцированных особей задерживает их одревеснение и подготовку к неблагоприятному периоду года. Изучением особенностей роста и сезонного прироста побегов древесных растений занимались многие исследователи: П.И. Лапин, В.М. Тагильцева [12, 13] и др. В данных работах было показано, что интенсивность и продолжительность роста побегов оказывают влияние на морозоустойчивость особей и характеризуют успешность интродукции древесных растений в новых условиях среды, а их способность к адаптации связана с изменениями ритма роста и развития. Декоративные древесные растения, интродуцированные в среднетаежную подзону Республики Коми, также в той или иной степени меняют свою ритмику в зависимости от длины светового дня и накопления суммы положительных температур в период вегетации.

За начало роста побегов видов кизильников принята фаза раскрывания почечных чешуй, а за окончание – максимальное, статистически достоверное увеличение их длины [13]. При завершении роста побегов прекращается формирование верхушечных почек, и верхние листья достигают нормальных размеров и плотности. В районе исследований рост побегов изучаемых видов кизильников начинается в первой декаде июня и заканчивается в разные сроки в зависимости от принадлежности к виду. Как видно из данных таблицы, максимальная сумма эффективных температур для завершения роста побегов необходима растениям Cotoneaster dammeri , минимальная – C. lucidus . Из семи изучаемых видов кизильника только C. buxifolius в течение всего вегетационного периода не прекращает роста побегов, что в отдельные годы приводит к подмерзанию их побегов.

В течение пяти лет наблюдений за ростом побегов изучаемых видов суммы среднесуточных температур и осадков за вегетационные периоды значительно варьировали: от 1987оС – в 2014 г. до 2329оС – в 2010 г. и от 216 мм – в 2013 г. до 577 мм в 2012 г. соответственно. 2010-й год был отмечен как самый жаркий и сухой (2329оС и 271 мм). Например, линейный прирост терминальных однолетних побегов Cotoneaster integerrimus, С. buxifolius, С. dammeri к концу вегетационного периода этого года составил 5,5; 19,2 и 49,3 см, в 2011 г. он был значительно выше и для тех же видов равнялся соответственно: 15,7; 25,8 и 72,2 см (рисунок). Данные, полученные по линейному приросту побегов, свидетельствуют о том, что на Севере лимитирующим фактором является не только температура воздуха, но и недостаток влаги. Особенно большое влияние этот фактор оказывает на рост растений в летний период.

При работе с растениями, перенесенными в новые условия, важнейшим критерием успеха является сохранение ими способности семенного или вегетативного размножения. Образование семян становится конечным результатом нормального завершения развития. Наличие плодоношения используется в качестве надежного показателя успешности культивирования растений в новых экологических условиях.

Рост побегов видов рода кизильник в Ботаническом саду Коми НЦ УрО РАН (2010–2014 гг.)

Вид	Начало роста	Окончание роста	Продол-житель-ность роста, дни	Сумма эффективных температур, +5 оС
Cotoneaster lucidus	03.VI – 07.VI	26.VII – 29.VII	53±7,0	1475
C. melanocar-pus	06.VI – 09.VI	16.VIII – 19.VIII	71±6,0	1845
C. integerrimus	06.VI – 10.VI	05.VIII – 09.VIII	59±8,0	1640
C. dammeri	08.VI – 12.VI	12.IX – 16.IX	95±8,0	2090
C. horizontalis	03.VI – 06.VI	01.IX – 04.IX	88±5,0	1970
C. x hybrida ( C. uniflorus × C. melanocarpus )	04.VI – 07.VI	02.VIII – 05.VIII	58±6,0	1590
C. buxifolius	08. VI – 12. VI	Не завершает рост	-	˃2090

Семенной способ размножения более ценный с генетической точки зрения, нежели вегетативный, так как благодаря мейозу создается генетическая неоднородность семян. Отмечена высокая семенная продуктивность изучаемых видов кизильника, которая составляет для Cotoneaster melanocarpus – 4524±14 шт. семян/особь; C. x hybrida ( C. uniflorus × C. melanocarpus ) – 4156±14; C. integerrimus – 1728±20; C. horizontalis – 924±20 и C. lucidus – 840±25 шт. семян/особь.

Часто исследователи встречаются с необходимостью тиражирования числа опытных экземпляров в короткие сроки. В этом случае вегетативный способ размножения является незаменимым. Для вегетативного размножения использовали черенки длиной 7–10 (15) см с тремя почками, срезанными с хорошо развитых однолетних побегов. Черенки были высажены в холодные парники с предварительно подготовленной почвенной смесью. Проведенный эксперимент по вегетативному размножению растений показал высокую приживаемость черенков, которая составила для трех видов, %: Cotoneaster dammeri , C. horizontalis , C. melanocar-pus – 100, C. lucidus – 80, и C. buxifolius – 75. Материалы, полученные в ходе выполненных исследований по изучению биологии некоторых представителей рода Cotoneaster, позволили дать биоморфоло-гическую характеристику видам данного рода.

Cotoneaster buxifolius – вечнозеленый почвопокровный кустарник, естественно произрастаю-

Рис. Рост терминальных побегов изучаемых видов рода Cotoneaster (2011 г.).

щий в Восточной Азии. К 11-летнему возрасту взрослое растение имеет длинные, легко укореняющиеся побеги от 72 до 123 см и диаметр стволиков у основания 1–3 см. В генеративный период переходит поздно – на восьмой год жизни, плоды не формирует. Вегетатировать растение начинает в последних числах мая. Появление первых бутонов отмечено в начале июня, а окончание цветения наступает в первой декаде июля. Зимостойкость составляет III балла. Требуется дальнейшее изучение.

Cotoneaster dammeri - вечнозелёный почвопокровный кустарник до 0,2 м высотой, с полегающими и легко укореняющимися по всей длине ветвями. Родина данного вида – юго-восточный Китай. На территории дендрария начало распускания листьев отмечено в середине мая. Они имеют эллиптическую или продолговато-эллиптическую форму, блестящие. Растение бутонизирует с середины июня, массовое цветение отмечено в середине июля (фото 1). Цветки мелкие, белые. Завязывание плодов начинается в середине июля, а их массовое созревание – в первой декаде августа. Плоды почти округлые, 5–6 мм длиной, 5-6 мм в диаметре, вначале зеленые, затем красные, с четырьмя– пятью косточками. Зимостойкость растения оценивается в 1 балл. За многолетние наблюдения не отмечено подмерзаний побегов. Рекомендуется для озеленения центральных и южных районов Республики Коми.

Фото 1. Cotoneaster dammeri (цветение) – кизильник Даммера.

Cotoneaster horizontalis – полувечнозеле-ный, листопадный низкий кустарник, менее 0,5 м высотой, со свисающими ветвями. Родина - Центральный Китай [3]. Листья округлые или широкоэллиптические, на верхушке тупые или с маленьким шипиком, снизу – светло-зеленые, волосистые, распускаются в условиях Ботанического сада в середине третьей декады мая. Бутонизация растения отмечается с середины июня до начала июля. Появление единичных цветков наблюдалось в начале второй декады июня, а их массовое цветение – в конце июля (фото 2). Завязывание плодов происходит в начале июля, а массовое созревание в первых числах августа. Плоды овальной формы, 5– 6 мм длиной, 4–5 мм в диаметре, вначале светлозеленые, позже красного цвета, с двумя-тремя косточками. Зимостойкость растения равна II баллам. Некоторые однолетние побеги обмерзают не более

Фото 2. Cotoneaster horizontalis (цветение) – кизильник горизонтальный.

чем на 50 % своей длины. Вид рекомендуется для озеленения южных городов республики.

Cotoneaster x hybrida ( C. uniflorus x c. melanocarpus ). На территории дендрария растения начинают вегетировать в конце первой декады мая, бутонизировать – в конце мая, массовая бутонизация наблюдается в середине июня (14.VI – 16.VI) и длится до 22.VI – 25.VI. Появление первых цветков отмечено в конце второй декады июня, а массовое цветение – в начале июля. Завязывание плодов происходит в первой декаде июля, а их массовое созревание – в начале второй декады августа. Плоды овальной формы, 5–6 мм длиной, 4–5 мм в диаметре, красного цвета, с тремя-четырьмя косточками. Зимостойкость растения – I-II балла. Вид рекомендуется для озеленения от г. Ухты и южнее.

Cotoneaster integerrimus – листопадный, пряморастущий, многоветвистый кустарник с округлой кроной, высотой до 2 м. В естественных условиях произрастает на западе европейской части бывшего СССР, в Крыму и на Кавказе [3]. В условиях интродукции взрослые растения достигают высоты 1,5 м, крона широкая, разветвлённая. Развертывание листьев начинается 20–24 мая, а появление бутонов – 23–26 мая. Единичные цветки отмечаются в конце мая, массовое цветение наблюдалось в середине июня, период цветения растянут и длится до 22–25 июня. Завязывание плодов происходит в начале первой декады июля, а массовое созревание – в конце августа (фото 3). Плоды почти округлой формы, 7–8 мм длиной, 6–8 мм в диаметре, сначала светло-зеленые, зрелые – ярко красного цвета, с двумя-тремя косточками. Вид абсолютно зимостойкий, в северных условиях требует открытого местоположения, засухоустойчивый, не требовательный к почве и может успешно применяться в озеленении городов Севера.

Cotoneaster lucidus – листопадный, многоветвистый, пряморастущий кустарник, высотой до 3 м. Родина – Восточная Сибирь и Балканы, является эндемиком этого района [3]. Вид имеет статус редкого растения, относится к категории 3 (R). Виды этой категории встречаются в природе небольшими по численности популяциями с узкой экологической амплитудой [14].

Фото 3. Cotoneaster integerrimus (плодоношение) – кизильник цельнокрайний.

Впервые в коллекцию дендрария был привлечен в 1946 г. саженцами, полученными из Липецкой области. Долгое время культивировался, но выпал из-за низкой зимостойкости. Другой образец был завезен в 2004 г. из Екатеринбурга. Листья у данного образца распускаются в середине мая, имеют эллиптическую форму с острой вершинкой и закругленным основанием, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу – светло-зеленые. Начало бутонизации отмечено в конце третьей декады мая. Массовое цветение наблюдалось в середине июня, период цветения растянут и длится до 20–23 июня. Цветки мелкие, светло-розовые, собраны в кисти с тремя-четырьмя цветками, диаметр цветков не превышает 5 мм. В первых числах июля происходит завязывание плодов, массовое созревание – в сентябре. Плоды обратнояйцевидной формы 8–10 мм длиной, 6–7 мм в диаметре, содержат до четырех косточек, вначале – светло-зеленые, а зрелые – темно-красные. Зимостойкость вида оценивается в I-III балла. Растения неприхотливы к почве. В декоративных целях могут использоваться в группах и живых изгородях центральных и южных городов Республики Коми.

Cotoneaster melanocarpus – пряморастущий, листопадный кустарник, приурочен к областям с умеренным климатом в Европе, Северной и Центральной Азии, в Северной Африке, высотой до 2 м [3]. Произрастает в лесах Республики Коми, в культурных посадках не отмечен.

В условиях коллекции Ботанического сада кустарник достигает высоты 1,8 м и диаметра куста – 2,5 м, крона рыхлая, ветки раскидистые. Разворачивание листьев отмечено в середине третьей декады мая. Листья эллиптические, 4,5 см длины, сверху темно-зеленые, снизу беловато-войлочные, красивые, осеннюю окраску приобретают в первой декаде сентября. В третьей декаде мая начинается бутонизация, которая растянута до конца июня. Единичное цветение наступает в начале июня, а массовое – в начале третьей декады июня. Цветки розовые, мелкие, по 5–12 шт. в пазушных кистях. Завязывание плодов отмечается 28 июня – 1 июля, массовое созревание – в конце августа, плоды почти шаровидные, 7–8 мм длиной, 6–7 мм в диаметре, вначале светло-зеленые, зрелые – черные, матовые, с тремя-четырьмя косточками. Вид зимостоек, не требователен к плодородию почвы, не повреждается вредителями и болезнями и может занять достойное место в озеленительных посадках северных городов.

Новые для коллекции виды кизильника были выращены из семян, полученных в 2008 г. из Германии и Чехии. В 2014 г. растения девяти видов ушли под зиму с высотой кустов от 40 до 115 см. К пятилетнему возрасту в генеративный период вступил только один листопадный вид – Cotoneaster ascendens , растение достигло высоты 40 см, плоды мелкие, длиной 6–8 мм, шириной 4–5 мм, с двумя косточками. О незначительной высоте (50 см) взрослого растения данного вида отмечают и другие исследователи [5]. Побеги у растений этого вида располагаются в горизонтальном направлении (фото 4), но приподнимаются в основании куста и достигают длины 60–80 см (по этому признаку, видимо, произошло название вида). Растение морозостойкое, зимостойкость оценивается в I-II балла.

Фото 4. Cotoneaster ascendens – кизильник приподнимающийся.

Высокую зимостойкость показали также растения Cotoneaster alaunicus и Cotoneaster alloch-rous , у которых за время наблюдений не отмечалось обмерзания побегов. C. alaunicus – редкий листопадный вид, имеет статус категории 3 (R), является эндемиком Среднерусской возвышенности, особенно характерен для ее восточной части [14]. В 2014 г. высота куста растений пятого года жизни составляла 56 см, прирост однолетних побегов за сезон достигал 25 см, листья – 3,5-4 см длиной и 3 см шириной.

C. allochrous – прямостоячий, листопадный кустарник, естественно произрастающий на Тянь-Шане, где достигает 4 м высоты. В новых условиях произрастания к пятому году жизни – куст высотой 70 см, с листьями 3,5–5 см длиной и 3–3,5 см шириной.

Cotoneaster bullatus – листопадный кустарник от 2 до 4 м высоты. Родина – юго-западный Китай и Тибет. В культуре произрастает в Санкт-Петербурге, Воронеже, Минске, Киеве, Ташкенте и

Тарту [10]. На пятый год жизни растения достигли высоты 115 см. Листья эллиптические, эллиптически-яйцевидные, цельнокрайние, на вершине заостренные, длиной 10–12 см, шириной 4–6 см, сверху темно-зеленые, снизу светлее. Зимостойкость особей низкая, отмечено ежегодное подмерзание побегов.

Cotoneaster roseus . На родине в Афганистане, Гималаях листопадный кустарник достигает высоты до 3,5 м или бывает небольшим деревом. В культуре встречается крайне редко. Отличительная особенность растений данного вида – высокая декоративность. Листья эллиптические или яйцевидно-продолговатые, сверху зеленые с металлическим блеском, снизу серовато-зеленые, 4–5 см длиной, 2–2,5 см шириной. В 2014 г. высота растений пятого года жизни составляла 110 см.

Cotoneaster cinnabarinus и Cotoneaster niger – листопадные кустарники с крупными листьями 4 см длиной, 3,5 см шириной и высотой кустов соответственно 90 и 60 см.

Cotoneaster amoenus – невысокий полувеч-нозеленый или вечнозеленый кустарник. Естественно произрастает в Китае. К концу 2014 г. имел высоту 102 см, листья длиной 3 см и шириной 2,2 см.

В условиях интродукции образец Cotoneaster camilli-schnederi – вечнозеленое почвопокровное растение высотой 17 см, растет медленно, к концу вегетационного периода 2014 г. побеги достигли 14–16 см. Листья плотные, блестящие 1 см длиной, 0,7 см шириной.

Поскольку растения девяти новых интродуцированных видов рода кизильник отличались довольно высокой зимостойкостью и декоративностью, но на пятом году жизни не вступили еще в генеративный период (кроме C. аscendens ), их изучение необходимо продолжить.

Заключение

Интродукционный эксперимент по культивированию 16 видов кизильника в среднетаежной подзоне Республики Коми показал, что семь из них: Cotoneaster dammeri, C. horizontalis, C. x hybrida ( C. uniflorus × C. melanocarpus ) , C. integerrimus, C. lu-cidus, C. melanocarpus, C. аscendens, проходят полный цикл онтогенетического развития, образуют фертильные семена и имеют высокую зимостойкость (I-II балла). Это свидетельствует о сохранении у этих видов в новых для них условиях культивирования природных ритмических процессов. В ходе изучения динамики роста побегов установлено, что самое продолжительное время роста имеют растения вечнозеленых почвопокровных видов: C. dammeri и C. buxifolius . У кизильника самшитолистного рост побегов часто завершается только при наступлении низких температур, что приводит к обмерзанию побегов в отдельные годы. На основе полученных данных по зимостойкости растений, их семенному и вегетативному размножению для культивирования и использования в озеленении городов Республики Коми можно рекомендовать такие виды, как C. dammeri, C. horizontalis, C. x hy-brida ( C. uniflorus × C. melanocarpus ) , C. Integerri-mus, C. lucidus, C. melanocarpus .