Виды рода Phacus (Euglenophyceae) в водоемах окрестностей г. Екатеринбурга

Эвгленовые водоросли занимают изолированное положение среди других групп автотрофных организмов. Они филогенетически близки к ки-нетопластидам и значительно удалены от других групп эукариот. На территории Российской Федерации специальных исследований фототроф-ных эвгленид в настоящее время не проводится; сведения о видовом составе, в которых упоминаются эвгленовые, как правило, включены в общие флористические сводки и представлены ограниченным количеством видов. Важность таких исследований продиктована тем, что группа эвгленовых водорослей претерпела масштабные таксономические перестройки с конца XX века. Работы на русском языке в большинстве своем базируются на трудах Т. Г. Поповой [1], [2], и по сей день актуальных среди ведущих мировых специалистов. В настоящее время данные пособия не в полной мере отражают современные таксономические изменения в пределах рода, основанные не только на морфофизиологических признаках, но и на генетических данных [8], [9], [10]. Неравномерная изученность группы эвгленовых на территории Российской Федерации характерна и для Урала – существуют крупные работы по Южному Уралу [5], [6], в то же время Средний и Северный Урал – крайне малоизученные области и представляют наибольший интерес для исследователей.

Клетки представителей рода Phacus имеют «жесткую» пелликулу, обычно плоские, листовидной формы, иногда скручены. Хлоропласты

практически идентичны у всех видов рода – постенные, дисковидные, без пиреноидов. Количественно хлоропласты настолько многочисленны, что посчитать их практически невозможно. Парамилоновые зерна всегда крупные, легко различимые, в большинстве случаев в форме пластин или колец [11], [12].

Род Phacus в базе AlgaeBase насчитывает 565 видов и подвидов, из которых лишь 169 в настоящее время признаны таксономически корректными [7].

Цель данной работы – провести идентификацию видов рода Phacus в водоемах города Екатеринбурга и формирование списка видов в соответствии с современными таксономическими перестановками [8], [9], [10].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Пробы были отобраны в 12 водоемах г. Екатеринбурга и его окрестностей. В трех водоемах были обнаружены представители исследуемого рода:

Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Дву-реченск (56°36'13.5'' N 61°03'56.9'' E). Истоком реки Исеть является Исетское озеро площадью 24 км2, расположенное в 25 км от города Екатеринбурга. Длина р. Исеть – 606 км, площадь бассейна – 59 тыс. км2. Сток регулируется плотиной. Река протекает по Свердловской, Курганской и Тюменской областям и имеет 37 притоков, сама же является левым притоком реки Тобол.

Пруд в Харитоновском саду г. Екатеринбурга (56°50'48.8'' N 60°36'50.5'' E). Искусственный пруд, был создан в 1826 году на ручье Засухин Ключ, впадающем в реку Основинка. Длина береговой линии – 450 м. Подвергался заболачиванию и антропогенному загрязнению. В настоящее время ежегодно очищается человеком.

Пруд Карасики в г. Екатеринбурге (56°50'58.3'' N 60°41'02.0'' E). Водоем образован на месте добычи гранита, почвенное дно отсутствует. Площадь и глубина сильно варьируются от количества атмосферных осадков – в их долгосрочное отсутствие суммарный объем воды может уменьшаться до порядка десяти литров. Достаточное количество органических соединений для существования представителей рода, вероятно, объясняется высоким уровнем антропогенного воздействия на водоем.

Исследованная территория располагается в восточных предгорьях Среднего Урала и Зауральской складчатой возвышенности и относится к подзоне южной тайги [3], [4]. Климату региона, как и всему Уралу, свойственны хорошо развитые термические инверсии.

Материалом для данной работы послужили сборы Е. В. Павловского в водоемах г. Екатеринбурга, а также в Сысертском районе Свердловской области, в окрестностях пгт Двуреченск, на базе Биостанции УрФУ. Сборы проводились в течение двух сезонов: 23.06.2015–10.09.2015 и 11.05.2016–30.09.2016. Отбор проб производился по берегам водоемов различных типов с помощью сети Апштейна. Из каждого водоема в пробирки объемом 50 мл был собран концентрат из 10 литров воды. Пробы были просмотрены на микроскопе «Биомед 5» и сфотографированы с применением камеры Levenhuk C310 NG 3M.

Для идентификации видов использовался Определитель пресноводных водорослей СССР [1]. Номенклатура приведена в соответствии с [8], [9], [10]. Проверка определения была выполнена профессором B. Zakryś, главой департамента молекулярной филогении и эволюции Университета Варшавы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В исследованных водоемах идентифицировано 17 видов и одна разновидность из рода Phacus . Далее приводятся описания встреченных видов, каждый из которых иллюстрирован фотографиями (рисунок).

Phacus acuminatus Stokes – клетки широкоовальные или широко-яйцевидные, длиной 24– 33 мкм, шириной 17–25 мкм, спереди закругленные, на заднем конце резко переходят в очень короткий прямой или чуть изогнутый концевой отросток. Пелликула с продольной штриховкой. Два парамилоновых зерна расположены по обе стороны от ядра по продольной линии. Гребневидная продольная складка заметна до середины или до заднего конца клетки. Пруд в Харитонов-ском саду, пруд Карасики.

Phacus alata Klebs – клетки округлые, длиной 33–42 мкм, шириной 25–32 мкм. Боковые стороны утолщены. Два парамилоновых зерна расположены по бокам клетки и постенно прилегают к ним своей плоской стороной. Хвостовой отросток короткий, клювовидно загнут. Пруд Карасики.

Phacus arnoldii Svirenko – клетки практически круглые, плоские, длиной 89–92 мкм, шириной 71–73 мкм. Ярко выраженный киль S-образно загнут, из-за чего на поперечном разрезе клетки трехлучевые. Концевой отросток прямой, иногда слегка загнут, около 17–18 мкм длиной. Пелликула спирально исчерчена в обоих направлениях, из-за чего клетки кажутся чешуйчатыми. Парамилон кольцевидный в центре клетки. Пруд Карасики.

Phacus arnoldii var. ovatus Popova – клетки широкоовальные, с S-образно изогнутым килем, на поперечном разрезе трехлучевые, длиной 51–63 мкм, шириной 30–35 мкм, задний конец со слабо изогнутым бесцветным узким концевым отростком, пелликула со спиральными штрихами, парамилоновое зерно дисковидное. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск, пруд Карасики.

Phacus brevicaudata (G. A. Klebs) Lemmermann – клетки овальные, плоские, иногда с сильно заметными ребрами пелликулы, длиной 35 мкм, шириной 24 мкм. Задний конец клетки сужен в малый клювовидный хвостовой отросток. Парамилон в виде крупного зерна в центре клетки. Пруд в Харитоновском саду.

Phacus caudatus Hübner – клетки овальные или яйцевидные, длиной 40–42 мкм, шириной 20– 24 мкм, концевой отросток прямой или слегка изогнут, киль сильно развит, от чего клетки на поперечном разрезе трехлучевые, парамилоновые зерна кольцевидные или дисковидные с малым отверстием, от 1 до 3. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск.

Phacus circumflexus Pochmann – клетки в виде пластинки, сложенной и загнутой X-образно вдоль и вкось, длиной 81 мкм, шириной 41 мкм. Концевой отросток прямой, примерно в половину длины клетки. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск.

Phacus cordata (Pochmann) Zakryś & M. Lu-komska – клетки в виде широкосердцевидной пластинки, имеющей наибольшую ширину ближе к передней части, длиной 133–150 мкм, шириной 67–74 мкм, шип прямой или слегка изогнутый. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск.

Phacus cristatus Zakryś & M. Lukomska – клетки широкоовальные, практически плоские, с длинной складкой, длиной 119 мкм, шириной 47 мкм в самой широкой точке. Морфологически практически идентичен P. helikoides . Отличия заключаются в меньшей степени скрученности и

Микрофотографии идентифицированных представителей рода Phacus :

1. P. acuminatus , 2. P. alata , 3. P. arnoldii , 4. P. arnoldii var. ovatus , 5. P. brevicaudata , 6. P. caudatus , 7. P. circumflexus , 8. P. cordata , 9. P. cristatus , 10. P. curvicauda , 11. P. elegans , 12. P. hamatus , 13. P. helikoides , 14. P. lismorensis , 15. P. longicauda , 16. P. orbicularis , 17. P. pleuronectes , 18. P. stokesii

возможности частично «раскручиваться», пребывая в стационарном состоянии. Пруд Карасики.

Phacus curvicauda Svirenko – клетки широкоовальные до округлых, часто спереди легко сужены, длиной 37 мкм, шириной 28 мкм, задняя сторона резко переходит в клювовидно изогнутый концевой отросток малых размеров. Спинная сторона с продольным гребнем. Два парамилоновых зерна дисковидной формы неравных размеров. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск.

Phacus elegans Pochmann – клетки овальные, длиной 133–147 мкм, шириной 33–44 мкм, часто слегка закручены, задний конец вытянут в длин- ный бесцветный концевой отросток, пелликула с продольной штриховкой, парамилоновые зерна малых размеров. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск.

Phacus hamatus Pochmann – клетки овальные, вогнутые, потому напоминают черпало ложки, длиной 49–53 мкм, шириной 34–37 мкм. Хвостовой отросток прямой, загнут перпендикулярно вниз относительно продольной плоскости клетки. Пруд в Харитоновском саду.

Phacus helikoides Pochmann – клетки спирально скручены в 1,5–3 полных оборота, длиной 116–132 мкм, шириной 49–57 мкм в самой широкой точке, задний конец вытянут в длинный бесцветный концевой отросток длиной примерно в половину длины клетки, пелликула с продольной штриховкой. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск, пруд Карасики.

Phacus lismorensis Playfair – клетки продолговато-овальные или обратно-яйцевидные, длиной 113 мкм, шириной 24 мкм. Боковые стороны клетки явно асимметричны – одна заметно выдается вперед. Сзади клетка плавно переходит в длинный концевой отросток, отогнутый книзу под прямым углом. В центре клетки крупное округлое парамилоновое зерно. Пруд Карасики.

Phacus longicauda (Ehrenberg) Dujardin – клетки обратно-яйцевидной или грушевидной формы, длиной 158 мкм, шириной 67 мкм, обычно слегка скручены, задний конец вытянут в длинный бесцветный концевой отросток длиной около 70 мкм, пелликула с продольной штриховкой, парамилоновое зерно обычно одно, дисковидное или кольцевидное. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск.

Phacus orbicularis Hübner – клетки практически округлые или округло-овальные, длиной 45–66 мкм, шириной 40–51 мкм, плоские, обычно с четко выраженным спинным гребнем, сзади резко переходят в сильно скошенный бесцветный концевой отросток малых размеров – до 1/5 от длины клетки. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск, пруд в Харитоновском саду.

Phacus pleuronectes (O. F. Müller) Nitzsch – клетки овальные или овально-яйцевидные, длиной 47–60 мкм, шириной 33–42 мкм, плоские, слабо скрученные, сзади внезапно суженные в малый концевой отросток, изогнутый в сторону и назад. Штрихи продольные. Старицы реки Исеть в окрестностях пгт Двуреченск, пруд Карасики.

Phacus stokesii Lemmermann – клетки широкоовальные, длиной 47 мкм, шириной 38 мкм. Штриховка пелликулы продольная, на спинной стороне клетки явная гребневидная складка. Задний конец без хвостового отростка, закруглен. Парамилоновое зерно слегка смещено от центра по поперечной оси. Пруд Карасики.

Тем не менее, несмотря на проведенное исследование, биоразнообразие рода Phacus в водоемах г. Екатеринбурга нуждается в дальнейшем изучении.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность А. С. Шахматову за помощь в организации сбора материала и совершенствование методики, Bożena Zakryś – за проверку определения видов и предоставление актуальной литературы.

SPECIES OF PHACUS (EUGLENOPHYCEAE) IN WATER BODIES OF EKATERINBURG AREA

This research aims to create a list and make a description of Phacus species found in polytypic ponds around Ekaterinburg in accordance with recent taxonomy changes. We used traditional methods (plankton nets) of collecting samples from water reservoirs to trap and concentrate the plankton in focus for our study. We analyzed species’ composition of the genus Phacus in various water reservoirs in Ekaterinburg and its vicinity. As a result, 17 species and one subspecies were identified according to the new genus taxonomy. All discovered species are new for Middle Ural. Descriptions and pictures of every recorded Phacus species are provided.