Виноградная улитка Helix pomatia L. - новый ненативный вид в Мордовии

Фауна как совокупность множества биологических систем является незаменимым компонентом экологического каркаса [27]. Экологический каркас играет исключительную роль в развитии аграрных регионов (к которым в том числе относится и Мордовия), где антропогенная трансформация среды чрезвычайно высока. Именно поэтому изучение фауны региона является важным направлением экологических исследований [11]. Особую роль в связи с увеличением темпов глобализации приобретает изучение инвазионных видов и ненативной биоты [30]. Например, некоторые авторы [22] склонны рассматривать отдельные случаи биологических инвазий как одно из направлений антропогенного пресса на естественные природные комплексы. По данным новейших исследований других авторов [35], существует значительная корреляция между биологическими инвазиями моллюсков и климатическими изменениями. Недостаточное развитие системы образования и просвещения в области биологических инвазий неоднократно отмечалось исследователями [7; 9]. Тем не менее значимость изучения инвазивных видов нередко обусловливается не только теоретическим интересом к проблеме, но и существенным финансовым ущербом, наносимым ненативным видам как природным комплексам.

Экземпляры живых моллюсков для первичного обследования предоставила на кафедру зоологии Л. Ф. Ботина. Кон-хиологические параметры раковин совпали с гипотезой их видовой принадлежности к Helix pomatia L. [26]. Для подтверждения факта обитания было проведено обследование участка, где

были обнаружены данные экземпляры. Местоположение предполагаемой популяции находилось в лесном массиве в 3 км к северо-востоку по автодороге Р178 от с. Аксеново Лямбирского района (рис. 1). В северной части лесного массива на границе с прилегающими к нему заброшенными дачными участками в 400 м к северу от автодороги Р178 мы обнаружили 11 экземпляров крупных половозрелых особей (рис. 2). В том числе были найдены многочисленные (более 50) мертвые раковины, со значительными следами известкования (рис. 3). Обследование участка массива вокруг места находки показало, что все экземпляры, как погибшие, так и живые, располагались компактно на территории площадью не более 50 м2. За пределами этой площадки раковины не обнаруживались как на поверхности, так и в подстилке листьев и почве. Территория представляет собой пограничный участок между смешанным лесным массивом с преобладанием дуба и старыми яблоневыми садами. Под яблонями были обнаружены частично съеденные яблоки со следами, характерными для питающихся виноградных улиток. Участок значительно захламлен разлагающейся древесиной деревьев и кустарников, в которых также были найдены несколько экземпляров живых улиток. После учета всех обнаруженных раковин 2 экземпляра улиток были препарированы для изучения анатомии половой системы с целью более точной идентификации. Как показало вскрытие, строение половой системы данных особей полностью соответствовало описанию виноградной улитки. В частности, отмечался такой характерный признак, как длина бича (рис. 4).

Р и с. 1. Местонахождение обнаруженной популяции

Р и с. 2. Внешний вид особи в естественных условиях

Р и с. 3. Внешний вид раковин половозрелых особей*

Р и с. 4. Анатомия половой системы (семяприемник не виден)

* Здесь и далее: фотографии сделаны на фоне стандартной миллиметровой сетки

Р и с. 5. Внешний вид раковины со стороны устья

Р и с. 6. Внешний вид раковины снизу

Следует отметить, что единичные устные сообщения о находке и даже единичные экземпляры виноградной улитки поступали на кафедру зоологии периодически с начала 1990-х гг. Однако ввиду низкой достоверности такой информации факт обитания Helix pomatia L. на территории Мордовии документально не регистрировался. В малако-логических исследованиях, которые проводились на территории наземных биотопов, вид также не регистрировался [4–5]. Достоверно известно о фактах единичных находок в таких городах Поволжья, как Пенза и Самара [3; 18]. Таким образом, достоверных фактов, свидетельствующих о находках виноградной улитки на территории Мордовии, до настоящего времени установлено не было.

В целом, изучение группы моллюсков началось в России значительно позднее прочих животных в работе Л. К. Круликовского [12]. Позднее в работах, посвященных малакофауне Поволжья, территория Мордовии практически не затрагивалась, но к новейшим исследованиям моллюсков на территории республики относится ряд работ, посвященный наземным формам, где описываются находки новых видов ма-лакофауны для Поволжья. Это свидетельствует о слабой изученности фауны наземных моллюсков Мордовии [13–14].

Вид Helix pomatia L. 1758 относится к семейству Гелицид (Helicidae) подотряда Стебельчатоглазые (Stylommatophora) отряда Легочные (Pulmonata) (рис. 5–6). Ареал вида достоверно включает следующие регионы: страны Балтийского побережья, Украину, западную часть Белорусии; моллюски в качестве интродуцентов обнаружены в Москве, Киеве, Полтаве. В аналогичном статусе они отмечены в Приокско-террасном государственном природном биосферном заповеднике [10]. Известны популяции в Твери, Клину, Курске, Пскове, Санкт-Петербурге и Серпухове. Так, в Твери достоверные находки регистрировались с 1982 г. Здесь улитка населя- ет пойму, где преобладают насаждения из вяза, тополя, клена ясенелистного и ивы ломкой, а также травянистый ярус с крапивой двудомной и недотрогой мелкоцветковой [28]. Украинские малакологи отмечают, что улитка нередко предпочитает урбоэкосистемы без выраженного антропогенного воздействия и встречается в городах Винницкой, Одесской, Николаевской и Полтавской областей [20; 31–32].

В Крыму предпринимались успешные попытки акклиматизировать вид. В остальном по Украине, как считают исследователи, естественные популяции улитки существенно усилены ан-тропохорным распространением. Виды, случайно занесенные человеком, также называют антропохорными [19–21], а не инвазивными или ненативными. Однако эти различные формулировки не подразумевают других интерпретаций, равно как и термин «вид-вселенец» [24]. В Харьковской области Украины моллюск встречается лишь в широколиственных лесах [1].

В настоящее время для исследователей остается нерешенной задача точного определения восточной границы ареала. Родным регионом, откуда улитка в современном состоянии распространилась по Европе и далее по миру, считается Италия [29]. Есть мнение, что в распространении вида в свое время большую роль сыграли католические монахи, разводившие этих улиток для употребления в пищу во время религиозных постов.

Крупный размер тела и раковины сделали этот вид популярным объектом для наблюдений и биомедицинских экспериментов. Нередко улиток содержат в качестве домашних питомцев. По этой причине биология и образ жизни виноградной улитки изучены относительно давно и полно. Известно, что данный вид найден в отложениях времен плейстоцена и голоцена, когда он обитал почти на тех же территориях, что и сейчас [26].

Несмотря на свое название, при наличии прочих видов пищи улитка пред- почитает спелые и перезрелые плоды листьям. Видимо, в местах, где достаточно пищи, размножение и рост популяции улиток может ограничиваться абиотическими факторами. Вид предпочитает влажные и затененные места, часто вблизи водоемов. Жизнедеятельность виноградной улитки существенно ограничивается суровостью климата, в котором ей приходится зимовать. При определенных климатических условиях зимовка может быть необязательной, но в условиях климата России улитка может пребывать в зимующем состоянии до полугода. Ключевым фактором подготовки к зимованию, по-видимо-му, служит снижение температуры ниже 10 °С. Чаще всего уход улитки на зимовку заканчивается до листопада, во время которого моллюск дополнительно защищается от морозов опадом, а затем и снегом.

В естественных условиях улитки предпочитают закапываться в почву, где образуют зимовальную камеру. Как на время неблагоприятных условий, так и во время зимовки, устье раковины закрывается эпифрагмой. Исходя из ре- зультатов экспериментов, примечательно, что эта небольшая твердая пленка защищает тело моллюска не только от высыхания, но и от сильного мороза, хотя механизм этого явления пока не выяснен [8].

Поведение улиток типично для наземных моллюсков. Размножение вида проходит в несколько этапов. Половая зрелость особей наступает на 4-м году жизни. Для формирования половых органов улитка должна хорошо питаться, что объясняет ее прожорливость. Сытые улитки приступают к спариванию с взаимным оплодотворением. После спаривания моллюски откладывают до полусотни яиц в яйцевую камеру, которую устраивают в почве. При стабильной теплой погоде развитие яиц занимает не более 40 дней. Несмотря на гер-мафродизм, факт самооплодотворения достоверно неизвестен у данного вида, но он принципиально возможен, как это отмечено у других брюхоногих. В этом случае для колонизации и заселения территории может оказаться достаточно одной особи.

Р и с. 7. Масштабное изображение радулы

Р и с. 8. Микрофотография структуры радулы

Исследователи отмечают, что адвентивные популяции виноградной улитки имеют значительные генетические особенности [23]. В Калининградской области моллюск предпочитает широколиственные леса смешанным [25]. В Винницкой области моллюск встречается во многих различных широколиственных лесах, ольшаниках, но избегает открытых влажных биотопов и массивов с преобладанием тополя [2–3]. Способность переваривать и усваивать пищу, недоступную нативным видам малакофауны, позволяет улитке получать конкурентные преимущества на новых территориях [34]. Репродуктивные особенности данного вида позволяют, согласно расчетам исследователей, при заселении не более 1 % от территории всей Калининградской области достигать запасов биомассы до 800 т/год [16]. Известны биохимические механизмы, позволяющие моллюску адаптироваться к среде с разной степенью антропогенной нагрузки [15].

Несмотря на небольшой масштаб и неясность происхождения обнару- женной нами популяции виноградной улитки, можно предположить, что актуальность ее изучения в дальнейшем очень высока по ряду причин. Во-первых, исследователи склонны относить данный вид к инвазионным. Проблема инвазионных видов нередко имеет масштабные последствия для экономики и экологии и поэтому является актуальной для научного исследования. Во-вторых, инвазионные виды играют особую роль в процессах мониторинга среды и санитарного контроля. Третья причина обусловлена экономическим аспектом. Виноградная улитка в настоящее время является не только перспективным объектом получения пищевого белка, но и источником дохода. Так, экспорт виноградной улитки в Австрии приносит более 200 тыс. евро ежегодно, при том что маркетологи заявляют о ненасыщенности рынка данным товаром. Однако коммерческая деятельность по продаже улиток основана отнюдь не на промысле, а на фермерской культуре, поскольку промысел вида, даже если он не ограничен законодательно, имеет свои трудности. Так, например, в Республике Молдова исследователи отмечают значительное сокращение популяции этого вида из-за перепромы-сла [33]. Здесь вид не только не имеет инвазивного значения, но и приобретает статус нуждающегося в охране. В другом исследовании [17] авторы отмечают, что при значительном промысле общая численность особей в популяции может заметно снижаться.

Польскими исследователями изучались темпы размножения данного вида в условиях комбинированной культуры. Было установлено, что при поддержании искусственной популяции на эта- пе раннего онтогенеза выживаемость и успешность зимовки достигают высоких значений [36]. В частности, известны подходы к культивированию, разработанные авторами специально для условий климата России [6]. Данная методика подразумевает, как и у польских исследователей, комбинированный подход к выращиванию улиток, который затрагивает и естественные популяции вида. В нашем случае факт находки небольшой популяции, конечно, не дает возможности для промысла, но указывает на перспективу комбинированного культивирования в естественных и по-луестественных условиях.

СПÈСÎÊ ÈСПÎËЬЗÎВÀÍÍЫХ ÈСТÎЧÍÈÊÎВ

• 1.    Балашев, И. А. Видовой состав и фитоценотическая приуроченность наземных моллюсков ( Gastropoda, Pulmonata ) Национального природного парка «Гомольшанские леса» (Украина, Харьковская обл.) / И. А. Балашев, А. П. Биатов, А. В. Василюк // Вестник зоологии. – 2009. – Т. 43, № 4. – С. 355–360.

• 2.    Балашев, И. А. Наземные моллюски ( Gastropoda ) лесостепного Приднепровья и их фитоце-нотическая приуроченность / И. А. Балашев, А. А. Байдашников // Вестник зоологии. – 2010. – Т. 44, № 4. – С. 309–316.

• 3.    Балашев, И. А. Наземные моллюски ( Gastropoda ) Винницкой области и их биотопическая приуроченность / И. А. Балашев, А. А. Байдашников // Вестник зоологии. – 2012. – Т. 46, № 1. – С. 19–28.

• 4.    Безина, О. В. Экологические особенности распределения наземных моллюсков в разнотипных биоценозах лесостепи правобережного Поволжья : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / О. В. Безина / Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского. – Саратов, 2010. – 23 с.

• 5.    Безина, О. В. Наземные моллюски ( Gastropoda, Pulmonata ) Мордовии (предварительные сведения) / О. В. Безина, Т. Г. Стойко, А. Б. Ручин // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. – 2013. – Вып. 11. – С. 240–247.

• 6.    Дедков, В. П. Новая технология культивирования виноградной улитки Helix pomatia L. в условиях Калининградской области / В. П. Дедков, Е. Г. Румянцева // Вестник РГУ им. И. Канта. – 2008. – № 7. – С. 88–95.

• 7.    Дгебуадзе, Ю. Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов / Ю. Ю. Дгебуадзе // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов : сборник материалов круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности России. – Mосква, 2002. – C. 11–14.

• 8.    Жизнь животных : Беспозвоночные / Под. ред. Л. А. Зенкевича. – Mосква : Просвещение. – 1969. – Т. 3. – 576 с.

• 9.    Ижевский, С. С. Инвазии : неизбежность и контроль / С. С. Ижевский // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов : сборник материалов круглого стола Всерос. конф. по экологической безопасности России. – Москва, 2002. – C. 49–61.

• 10.    Кантор, Ю. И. Каталог моллюсков России и сопредельных стран / Ю. И. Кантор, А. В. Сысоев / РАН, Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова. – Москва : КМК, 2005. – 627 с.

• 11.    Красная книга Республики Мордовия. – Саранск : Мордов. книж. изд - во, 2005. – Т. 2 : Животные. – 336 с.

• 12.    Круликовский, Л. К. К познанию фауны моллюсков России / Л. К. Круликовский. – Санкт-Петербург, 1889. – № 7. – 11–25 с.

• 13.    Лобачев, Е. А. История и современные проблемы изучения моллюсков Мордовии / Е. А. Лобачев // Вестник Мордовского госуниверситета. – 2011. – № 4. – С. 185–189.

• 14.    Лобачев, Е. А. Перспективы изучения малакофауны Республики Мордовия / Е. А Лобачев // Животные: экология, биология и охрана. – Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2012. – С. 227–228.

• 15.    Ракочий, В. К. Межпопуляционные различия биохимических параметров гемолимфы Helix Pomatia L. / В. К. Ракочий // Научные ведомости Белгородского государственного университета. – Сер. «Естеств. науки». – 2011. – № 3. – С. 145–149.

• 16.    Румянцева, Е. Г. Возрастная структура популяции виноградной улитки Helix Pomatia ( Mollusca, Gastropoda ) и влияние на нее эксплуатации / Е. Г. Румянцева // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія. – 2003. – Т. 1, № 11. – С. 120–124.

• 17.    Румянцева, Е. Г. Эколого-биологические особенности и пути рационального использования виноградной улитки Helix pomatia L. в Калининградской области : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Е. Г. Румянцева / Рос. гос. ун-т им. И. Канта. – Калининград, 2006. – 35 с.

• 18.    Сачкова, Ю. В. Фауна и экология наземных моллюсков ( GASTROPODA, PULMONATA ) лесостепного Поволжья : (На примере Самарской области) : автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / Ю. В. Орлова / Самар. гос. ун-т. – Тольятти, 2006. – 21 с.

• 19.    Сверлова, Н. В. Проблемы экологической интерпретации результатов конхиометрических исследований городских популяций наземных моллюсков на примере Helix pomatia / Н. В. Сверлова // Фальцфейнівські читання: зб. наук. праць. – 2005. – Т. 2. – С. 120–125.

• 20.    Сверлова, Н. В. Фауна, экология и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде / Н. В. Сверлова, Л. Н. Хлус, С. С. Крамаренко. – Львов, 2006. – 218 с.

• 21.    Сверлова, Н. В. Моллюски-интродуценты и их место в городских малакоценозах / Н. В. Свер-лова, М. О. Сон. – Львов, 2006. – С. 42–59.

• 22.    Свирский, В. Г. Биологические инвазии как элемент антропогенного давления на сообщество гидробионтов озера Ханка / В. Г. Свирский, Е. И. Барабанщиков // Российский журнал биологических инвазий. – 2009. – № 2. – С. 29–35.

• 23.    Снегин, Э. А. Оценка состояния популяционных генофондов виноградной улитки ( Helix pomatia L.) урбанизированных территорий с помощью ISSR-маркеров ДНК / Э. А. Снегин, О. Ю. Артемчук // Вестник Томского государственного университета. Сер. «Биология». – 2014. – № 3 (27). – С. 130–141.

• 24.    Сон, М. О. Моллюски-вселенцы на территории Украины : источники и направления инвазии / М. О. Сон // Российский журнал биологических инвазий. – 2009. – № 2. – С. 37–44.

• 25.    Стародубцева, Е. Г. Виноградная улитка Helix pomatia L. : распространение по территории Калининградской области, распределение по биотопам и оценка численности / Е. Г. Стародубцева, В. П. Дедков // Вестник КГУ. Сер. «Экология региона Балтийского моря». – 2003. – Вып. 1. – С. 82–87.

• 26.    Стойко, Т. Г. Определитель наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья / Т. Г. Стойко, О. В. Булавкина. – Москва : КМК, 2010. – 96 с.

• 27.    Шарыгин, М. Д. Опорный каркас устойчивого развития региона (теоретический аспект) / М. Д. Шарыгин, Н. Н. Назаров, Т. В. Субботина // Географический вестник. – 2005. – № 1–2. – С. 15–22.

• 28.    Шиков, Е. В. Новые находки наземных моллюсков ( Gastropoda Pulmonata ) на Русской равнине / Е. В. Шиков // Вестник ТвГУ. – Сер. «Биология и экология». – 2007. – № 22. – С. 118–122.

• 29.    Шумова, Т. А. Виноградная улитка / Т. А. Шумова // Химия и жизнь. – 1991. – № 6. – С. 56–57.

• 30.    Шутова, И. Ю. Инвазийные чужеродные виды : обзор новых изданий / И. Ю. Шутова // Успехи современной биологии. – 2003. – Т. 123, № 1. – С. 110–112.

• 31.    Гураль-Сверлова, Н. В. Визначник наземних молюсків України / Н. В. Гураль-Сверлова, Р. И. Гураль. – Львів, 2012. – 216 с.

• 32.    Сверлова, Н. В . Визначник наземних молюсків заходу України / Н. В. Сверлова, Р. И. Гураль. – Львів, 2005. – 218 с.

• 33.    Andreev, N. Assessment of the status of wild populations of land snail (escargot) Helix pomatia L. in Moldova: the effect of exploitation / N. Andreev // Biodiversity & Conservation. – 2006. – Vol. 15, № 9. – P. 2957–2970.

• 34.    Blattmann, T. Gastropod Seed Dispersal : An Invasive Slug Destroys Far More Seeds in Its Gut than Native Gastropods / T. Blattmann, S. Boch, M. Türke, E. Knop // PloS one. – 2013. – Vol. 8, № 9. – P. 1–6.

• 35.    Capinha, C. Response of non-native European terrestrial gastropods to novel climates correlates with biogeographical and biological traits / C. Capinha, D. Rödder, H. M. Pereira, H. Kappes // Global Ecology and Biogeography. – 2014. – Vol. 23, № 8. – P. 857–866.

• 36.    Ligaszewski, M. Reproductive performance of Helix pomatia (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) and survival of its hatchlings under farm conditions / M. Ligaszewski, A. Łysak, Z. Mach-Paluszkiewicz // American Malacological Bulletin. – 2007. – Vol. 22, №1. – P. 1–6.

Поступила 22.10.2014 г.

Об авторах :

About the authors :