Viola selkirkii pursh ex goldie (Violaceae) на южной границе ареала (участок «Верховья Суры» заповедника «Приволжская лесостепь», Пензенская область)

Введение 1

Изучение онтогенеза и популяционных характеристик редких видов помогает понять их стратегию выживания на границах ареалов. В 2019 году на участке заповедника «Верховья Суры» Государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» при проведении флористических исследований была обнаружена Viola selkirkii Pursh ex Goldie (Violaceae) – очень редкий для Пензенской области вид (Васюков, Саксонов, 2020; рис. 1).

Рис. 1. Особи Viola selkirkii в генеративном возрастном состоянии 17.05.2021. А – общий вид генеративного растения. B – особь с хазмогамными и клейстогамными цветками, хорошо видно ветвящееся корневище

Fig. 1. Individuals of Viola selkirkii in the generative age state 05/17/2021. A – general view of the generative plant. B – individual with chasmogamous and cleistogamous flowers, the branching rhizome is clearly visible

Viola selkirkii относится к секции Plagoistigma и подсекции Adnatae , являющейся преимущественно восточно-азиатской секцией, имеющей единственного представителя в средней полосе России (Никитин, 1996).

Ареал вида голарктический: охватывает север Европейской части России, Кавказ, Сибирь и Дальний Восток, встречается в Скандинавии, в Японии, Корее, на севере Китая и в Северной Америке (Никитин, 1996). В Пензенской области вид находится на южной окраине ареала и фиксировался лишь дважды: в 1928 г. был обнаружен Б.П. Сацердотовым в лесах Лунинского района, и автором в 2019 г. на территории заповедника. Ближайшие местонахождения – три находки на западе Республики Мордовия (в Зубовополян-ском и Темниковском районах) (Силаева и др., 2010), 4 находки в Рязанской области (Казакова, 2004) и находки в трёх районах Ульяновской области (Раков и др., 2014). Внесён в Красную книгу Рязанской области (2021) с категорией редкости 1, в Республике Мордовии внесен в Список редких и уязвимых видов как стенобионтный вид, приуроченный к редким экотопам (Красная книга…, 2017).

Из-за редкости и нахождения на южной границе ареала этот вид предлагается к занесению в третье издание Красной книги Пензенской области с категорией редкости 1. В связи с этим найденная популяция была обследована с целью оценить перспективы её существования.

Это вид характерен для зон широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Относится к бореальной эколого-ценотической группе растений. В Республике Коми (северная граница ареала) зарегистрирован в ельниках разнотравных, кисличных, хвощево-зеленомошных, папоротниковых, а также в смешанных хвойнолиственных и лиственных (осиновых) (Полетаева и др., 2010), в Республике Мордовии отмечен в черноольшаниках с участием ели (Силаева и др., 2010), в Ульяновской области – в осинниках (Раков, Саксонов, 2014).

Согласно шкалам Д.Н. Цыганова (1983) фиалка Селькирка – мезофит (режим увлажнения почв в диапазоне от сухолесолугового (11 баллов) до болотнолесолугового (17 баллов), нетребовательна к богатству солями (диапазон от бедных (4 балла) до богатых (9 баллов) почв). Вид теневынослив: диапазон светового режима от полуоткрытых пространств (3 балла) до особо тенистых лесов (9 балла).

Онтогенез описан Т.А. и А.Б. Безделевыми (2002) в популяциях на Дальнем Востоке. По их мнению, жизненная форма фиалки Селькирка – многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищный, моноподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом. У него обнаружена факультативная корнеот-прысковость: из 300 экземпляров корневые отпрыски были обнаружены в 6 случаях (Безделев, 2002).

И.И. Полетаева и соавторы (2010) описали популяцию фиалки Селькирка в Республике Коми. В ее составе преобладают ювенильные и вегетативные растения (32,5 и 27,5%), генеративные особи составляют 22,5%. В целом, ценопо-пуляция молодая, полночленная, нормальная левостороннего типа.

Методика исследования

Популяция изучалась в мае, июне и августе 2021–2022 гг.

Были сделаны описания растительного покрова на трех площадках площадью примерно 5 × 5 м2 в августе 2021–2022 гг., по которым с помощью шкал Д.Н. Цыганова (1983) определяли экологические характеристики местообитания.

Возрастные состояния выделяли, опираясь на работу Т.А. и А.Б. Безделевых (2002) и на собственные данные.

Учитывая, что вид редкий, использовались щадящие методы исследования: для изучения из почвы извлекались молодые растения в местах их скопления, чтобы не был нанесен заметный урон возобновлению. Взрослые растения гербаризировались в небольшом количестве (суммарно не более 10 штук).

Результаты и их обсуждение

Популяция занимает участки на левом пологом склоне в пойме р. Суры, причем дорога, вымощенная досками, где также наблюдаются растения фиалки, разбивает участок на левую и правую часть. Местность пересеченная: есть неглубокие овражки, ложбинки и понижения. Общая площадь, занимаемая популяцией, составляет около 300–500 м2. При обследовании поймы в обе стороны на протяжении 200–400 м других фрагментов популяции не было обнаружено.

Верхний ярус леса – ольшаник ( Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) с примесью березы пушистой ( Betula pubescens Ehrh.) и вяза шершавого ( Ulmus glabra Huds.), кустарниковый ярус разрежен, сложен черёмухой обыкновенной ( Prunus padus L. ), крушиной ( Frangula alnus Mill.), имеется подрост вяза шершавого, встречается Daphne mezereum L.

В травяном ярусе преобладают представители неморального комплекса: Aegopodium podagraria L., Convallaria majalis L., Paris quadrifolia L., Ranunculus cassubicus L., Geranium sylvaticum L., Fragaria moschata (Duch.) Weston, Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Melampyrum nemorosum L.,

Equisetum sylvaticum L. Также присутствуют виды сырых и заболоченных лугов: Centaurea pseudophrygia C.A. Mey., Bistorta major S.F. Gray, Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Poa palustris L., Lycopus europaeus L., Stachys palustris L., Cir-sium oleraceum (L.) Scop., Calamagrostis canes-cens (Web.) Roth, Molinia caerulea (L.) Moench, Veratrum lobelianum Bernh., Stachys officinalis (L.) Trevis., Filipendula ulmaria (L.) Maxim. Имеются бореальные виды: Trientalis europaea L., Dryop-teris cristata (L.) A. Gray, Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs, Athyrium filix-femina (L.) Roth, Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt.

Оценка местообитаний по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) дала следующие результаты. По увлажнению почвы 13–15 баллов (от влажнолесолугового до сыро-лесолугового режима), по кислотности почвы 5–7 баллов (кислых и слабокислых почв), по общему солевому богатству почв 6–7 баллов (от небогатых до довольно богатых почв), по обеспеченности азотом – 5–7 баллов (от бедных азотом до достаточно обеспеченных азотом почв). По освещенности – от режима полуоткрытых пространств (3) до светлых лесов (6). Полученные характеристики укладываются в средние значения диапазонов для данного вида. А характеристики по богатству почв солями и азотом могут служить дополнением шкал (Цыга-нов,1983), где эти сведения отсутствуют. И.И. Полетаева и соавторы (2010) показывают, что фиалка Селькирка избегает бедные и переувлажненные почвы, что согласуется с нашими наблюдениями: вид не заходит в переувлажненные места (там, где в мае стоит вода, встречается более влаголюбивая фиалка лысая – Viola epipsila Ledeb.) и исчезает на участках с густыми зарослями, например, тростника и осок.

А.И. Широков и соавторы (2001) отмечают, что фиалка Селькирка входит в пионерный комплекс, заселяющий полуразложившуюся древесину, и встречается на определенной стадии гумификация валежа. Действительно, нами на перегнивающем бревне были обнаружены растения фиалки вместе с молодыми особями папоротников ( Dryopteris carthusiana ) спорового происхождения.

В наиболее оптимальных участках (это всегда небольшие мелкоконтурные пятна) встречается довольно высокая плотность особей.

При изучении онтогенеза фиалки Селькирка в целом нами подтверждены характеристики, описанные А.Б. и Т.А. Безделевыми (2002). Были обнаружены все возрастные состояния.

Проростки с двумя семядольными листьями наблюдались 13.05.2021 г. Проростки с семядольными листьями и одним настоящим слабогородчатым листом с выемкой у основания отме- чались 02.06.2022 г. 18 августа 2021 г. отмечали растения, у которых, помимо семядольных, имелись 1–2 настоящих листа. У них имеется хорошо выраженный главный корень. По мнению Т.А. и А.Б. Безделевых (2002) стадия проростков длится весь первый год жизни.

Ювенильные растения – это растения после первой перезимовки: они более крупные, у них утрачены семядоли, имеется по 1–3 настоящих листа и присутствует хотя бы один толстый придаточный корень, который отходит от побега чуть ниже точки прикрепления нижнего листа.

Имматурные растения – это особи с 2–4 более крупными листьями, имеющие несколько придаточных корней, так что иногда главный корень уже не выделяется. Кроме того, хорошо заметно утолщенное короткое корневище. Генеративных органов нет.

У взрослых вегетативных растений начинаются ветвление побега. У растений 5–8 листьев и хорошо заметные почки, которые с помощью нескольких мощных придаточных контрактильных корней осенью втягиваются в слой рыхлой подстилки. Кроме этого, у таких растений появляются клейстогамные цветки. А.Б. и Т.А. Безделевы-ми (2002) отмечалось, что появление клейсто-гамных цветков ими наблюдалось на всех этапах онтогенеза, даже у проростков, так что наличие таких цветков не маркирует реальный генеративный этап онтогенеза. В нашей популяции у проростков и молодых растений их не наблюдалось. Растения с небольшим числом клейстогамных (неплодущие редуцированные цветки) цветков на очень слабых побегах имеют утолщенное корневище, моноподиально нарастающее верхушкой, систему придаточных корней, довольно крупные листья типичной формы.

Генеративные особи чаще всего имеют и клейстогамные, и хазмогамные (плодущие) цветки. У более молодых ветвление выражено слабо, а у более зрелых наблюдается четко выраженное ветвление, когда побеги образуются из почек в пазухах листьев или на многолетнем корневище. Цветение наблюдалось 17 мая 2021 г., в июне 2019 и 2022 гг. отмечались только несозревшие коробочки.

Отмечалось (Безделева, Безделев, 2002), что в популяциях фиалки Селькирка встречаются особи с различной длиной годичного побега: более 1 см и менее 0,5 см. В изучаемой популяции отмечены оба случая.

Возрастной спектр специально не определялся, однако, учитывая, что в большом обилии были встречены особи всех онтогенетических состояний, преимуществеено прегенеративных периодов, можно предположить наличие нормальной молодой полночленной популяции.

Выводы

• 1.    Популяция фиалки Селькирка занимает небольшой (площадью около 400 м²) участок. Поблизости не обнаружено других фрагментов популяции. Фитоценоз – черноольшаник с примесью березы, в подлеске – черемуха, крушина, подрост вяза, малина, в травяном ярусе – представители неморального комплекса, влажных лугов и ряд бореальных видов.

• 2.    Экологические характеристики местообитания вида по шкалам Д.Н. Цыганова (1983) соответствуют оптимуму: увлажнению почвы 13– 15 баллов (от влажно-лесолугового до сыролесолугового режима), по кислотности почвы 5– 7 баллов (кислых и слабокислых почв), по общему солевому богатству почв 6–7 баллов (от небогатых до довольно богатых почв), по обеспеченности азотом – 5–7 баллов (от бедных азотом до достаточно обеспеченных азотом почв). Режим освещенности – 3–5 баллов (от полуоткрытых пространств до светлых лесов).

• 3.    Выделены основные признаки, характеризующие возрастные состояния. Они в целом совпадают с указанными в литературе. Способ размножения в популяции – семенной. Не обнаружено случаев вегетативного размножения.

• 4.    Популяция нормальная полночленная, в её составе – представители всех возрастных состояний с преобладанием особей прегенеративного периода.

• 5.    Цветение наблюдалось 17 мая 2021 г., в июне 2019 и 2022 г. отмечались несозревшие коробочки.

Заключение

Фиалка Селькирка на южной границе ареала занимает ниши, соответствующие её экологическому оптимуму, имеет полночленные популяции, возобновляющиеся семенным путем. Без сомнения, вид в регионе встречается шире, однако малые размеры и схожесть облика с другими видами фиалок препятствует обнаружению новых местообитаний.