Виталитетная и возрастная структуры ценопопуляций лисохвоста тростниковидного (Alopecurus arundinaceus (Poir.) в условиях Лено-Вилюйского междуречья

Введение. В настоящее время популяционные исследования ведутся в различных направлениях. Одним из них является жизненное (виталитетное) и возрастное состояние. Виталитетная и возрастная структуры являются основными показателями состояния ценопопуляций, реально отражающими жизненное состояние и устойчивость к воздействию стресса.

Жизненность (виталитет) – это усредненный уровень процветания или угнетения ценопопу-ляций растений в зависимости от условия обитания. Жизненность не всегда связана с массой це-нопопуляций, так как есть виды, для которых оптимальным является доминирование, но есть виды, которые лучше себя чувствуют при рассеянном произрастании в сообществе [1].

Возрастная структура является интегральным показателем состояния ценопопуляций растений. Она определяется индивидуальными свойствами видов (характером и продолжительностью он- тогенеза, особенностями возобновления), ценотическими условиями и этапом большой волны развития ценопопуляции. Таким образом, возрастной состав ценопопуляции отражает ее состояние в данных ценотических условиях в определенный период и определяет ее устойчивость [2].

Цель исследования . Изучение возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций Alo-pecurus arundinaceus в условиях Лено-Вилюйского междуречья.

Объект и методы исследований. Лисохвост тростниковидный Alopecurus arundinaceus (Poir) – гемикриптофит, гигромезофит, галофит, евразийский, бореальный. Встречается в Якутии: Верх-неленском, Центрально-Якутском, Алданском районах [3]. Произрастает на пойменных приозерных засоленных, солонцеватых лугах, по берегам рек и водоемов [4]. Лисохвост тростниковидный является слабоизученным видом в отношении состояния его популяций в Вилюйской зоне Якутии.

Наши исследования проводились в Нюрбинском районе Вилюйской зоны Якутии. Изучено 7 це-нопопуляций (далее ЦП) в природных условиях, которые отличаются по градиентам увлажнения, засоления, видовому составу и по степени антропогенного воздействия. Распространение изучаемых ЦП по сообществам и оценка фитоценозов по экологическим шкалам представлены в таблице 1 [5].

Оценка виталитета особи рассчитывалась усреднением нормированных значений всех оцениваемых признаков растений по средним для всей выборки особей. Результаты ранжировались по трем классам: а – высокий виталитет, b – cредний, с – низкий. Оценку виталитетного типа ценопо-пуляций проводили с использованием критерия Q:

• 1)    Q = ½ (а + b) > с – процветающие ценопопуляции;

• 2)    Q = ½ (а + b) = с – равновесные ценопопуляции;

• 3)    Q = ½ (а + b) < с – депрессивные ценопопуляции [1].

  Экологическая оценка ценопопуляций Alopecurus arundinaceus (Poir)

  
  

Таблица 1

Ценопопуляция	Экологические показатели
	Увлажнение	Засоление	Роль в сообществе	Степень антропогенного воздействия	Состояние виталитета
1. Лисохвостно-ячменная	66,2	13,6	Доминант	Средняя	Депрессивное
2. Лисохвостно-ячменная	62,9	12,6	Доминант	Сильная	Депрессивное
3. Клеверо-мышиногорошковая	59,8	12,7	Спутник	Средняя	Депрессивное
4. Осоково-лисохвостная	63,9	12,8	Содоминант	Средняя	Равновесное
5. Бекманиево-осоковая	67,3	12,9	Содоминант	Слабая	Процветающее
6. Лисохвостно-мышиногорошковая	60,8	12,9	Доминант	Слабая	Процветающее
7. Бекманиево-осоковая	65,2	12,6	Содоминант	Отсутствует	Процветающее

Для оценки степени процветания или депрессивности ценопопуляции использовали отношение IQ = (а + b) / 2с. В этом случае значения > 1 будут соответствовать процветающему состоянию, < 1 – депрессивному, а степень отклонения от 1, соответствующей равновесному состоянию, будут отражать степень процветания или депрессии. Для оценки жизненности ценопопуляций А.Р. Ишбирдиным, М.М. Ишмуратовой [6] был предложен популяционный индекс – индекс виталитета ценопопуляций (IVC), рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного состояния. Индекс рассчитывался с использованием выравнивания методом взвешивания средних

N

E X i /X i

IVC = ^-----,

N, где Xi – среднее значение i-го признака в ценопопуляции; X – среднее значение i-го признака для всех ценопопуляций; N – число признаков.

Для построения размерного спектра были взяты следующие признаки: высота побега, число листьев и побегов, длина соцветия, количество узлов, количество колосков в соцветии, длина и ширина листьев. В каждой ценопопуляции было проанализировано по 30 особей среднегенеративного состояния. Выбранные признаки хорошо раскрывают жизненные показатели растений и весьма удобны для измерения в полевых условиях, охватывают как вегетативные, так и репродуктивные признаки вида.

Для исследования возрастной структуры ценопопуляций вида в конкретных природных условиях использован метод учетных площадок. При определении возрастной структуры ценопопуляций, согласно стандартным критериям, учитывались следующие возрастные состояния: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g1), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3), субсенильные (ss).

Построение возрастных спектров проведено по методике, предложенной Т.А. Работновым [7] и получившей дальнейшее развитие в работах школы А.А. Уранова [8, 9], О.В. Смирновой и др. [10]. Индекс возрастности ценопопуляций определен по методике А.А. Уранова [11]. Индекс эффективности и тип ценопопуляций – по методике Л.А. Животовского [12], которая основана на совместном использовании индекса возрастности (∆ – дельта) и индекса эффективности (ω – омега). Для общей оценки самоподдержания ценопопуляции использованы индексы восстановления [13] и старения [14]. Все данные были обработаны статистически при помощи пакетов прикладных программ MS Excel и Statistica 7.0.

Результаты исследований. Анализ местообитаний по экологическим шкалам показал, что изученные ценопопуляции по фактору увлажнения почв располагаются от сухолугового (59,8– 62,9 балла) – 34,1 % до влажнолугового (63,9–67,3 балла) – 45,9 %. В экологическом ряду по ступеням богатства-засоленности почв располагаются довольно богатые (12,6–13,6 баллов) – 56,9 %.

Оценка жизненности ЦП Alopecurus arundinaceus по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся растения ЦП 5 и 7, IVC cоставляет 1,18 и 1,07 соответственно, в наименее благоприятных условиях находятся растения ЦП 2 и 3 – IVC cоставляет 0,89 и 0,83 соответственно.

На основе морфометрических параметров вычислен индекс виталитета для ранжирования каждой особи по классам виталитета. Для Alopecurus arundinaceus объем выборки составил 210 особей, минимальное значение индекса виталитета особи – 0,83; максимальное – 1,18; при этом получены следующие объемы классов виталитета: 53а – 97b – 60с.

Как видно из рисунка, наибольшая доля особей класса виталитета «а» отмечена в ценопопу-ляциях 5 и 7. Эти ценопопуляции имеют левосторонний спектр виталитетной гистограммы, обеспечивают воспроизводство и в наибольшей степени трансформируют среду обитания, а также имеют высокие показатели IVC и Q. Средний уровень жизненности отмечен в ЦП 4 и ЦП 6, связан с высокой представленностью среднего класса виталитета «b», и небольшим числом представлены особи высшего «а» и низшего «с» классов. Эти ценопопуляции имеют центрированный спектр витали-тетной гистограммы, обеспечивают устойчивость популяции и контроль за размерами реализованной экологической ниши.

Виталитетный спектр ценопопуляций Alopecurus arundinaceus в процентных соотношениях (классы: а – высший, b – средний, с – низший)

Низший уровень жизненности отмечен в ценопопуляциях 1, 2 и 3, имеющих правосторонний виталитетный спектр, с высокой представленностью особей низшего класса «с», небольшим числом особи среднего класса «b» и высшего класса «а».

Жизненность изученных ценопопуляций Alopecurus arundinaceus: несмотря на сходство возрастного состава на различных ступенях градиента, виталитетный тип варьирует от процветающего до депрессивного. Ценопопуляции процветающего типа с высоким индексом качества приурочены в ЦП 5, 6 и 7, равновесного типа – в ЦП 4, депрессивного типа – в ЦП 1, 2 и 3. Можно отметить, что максимальным значениям виталитета соответствует максимальная выраженность процветания, а минимальным значениям виталитета соответствуют минимально выраженные депрессивные состояния (табл.2).

Таблица 2

Оценка жизненности ценопопуляций Alopecurus arundinaceus по критерию виталитета и размерного спектра

Номер ЦП	(a+b)/2c	Q	Индекс витали-тета (IVC)	Особи по классам ви-талитета, %			Виталитетный тип ценопопуляции
				a	b	c
1	7,5	0,35	0,93	10	40	50	Депрессивная
2	6,5	0,38	0,89	6,6	36,6	56,6	Депрессивная
3	8	0,57	0,83	10	43,3	46,6	Депрессивная
4	10	1	0,93	3,3	63,3	33,3	Равновесная
5	14	7	1,07	43,3	50	6,6	Процветающая
6	14,5	14,5	1,03	33,3	63,3	3,3	Процветающая
7	14,5	14,5	1,18	70	26,6	3,3	Процветающая

Средняя плотность ценопопуляций Alopecurus arundinaceus варьирует от 55,3 до 146,6 шт/ 1 м2. Максимальная плотность выявлена в ЦП 5 – (146,6 шт/ 1 м2), средняя – в ЦП 4 (118 шт/ 1 м2), минимальная – в ЦП 2 (55,3 шт/ 1 м2). Высокие показатели индексов восстановления и замещения наблюдаются в ЦП 4 и 5. Индекс восстановления изменяется от 1,0 до 2,87, индекс замещения от 0,71 до 2,54. Низкие показатели индекса восстановления и замещения отмечены в ЦП 1 и 2. Высокая доля генера- тивных особей от суммы взрослых особей и от суммы общего числа особей отмечена в ЦП 1 и 2, а доля молодых особей – в ЦП 5 и 7 (табл. 3).

Все исследованные ценопопуляции Alopecurus arundinaceus по критерию абсолютного максимума и по классификации «дельта–омега» относятся к молодым и переходным, так как большинство особей находятся в имматурных и виргинильных онтогенетических состояниях.

Все изученные ЦП Alopecurus arundinaceus являются нормальными неполночленными, возрастные спектры в основном левосторонние, по характеру с различными максимумами – одновершинные, двухвершинные и многовершинные.

Таблица 3

Некоторые демографические показатели ценопопуляций Alopecurus arundinaceus

Показатель	Ценопопуляц				ии
	1	2	3	4	5	6	7
Средняя плотность, экз/м2	72,6	55,3	61,6	118	146,6	129	136,6
Индекс восстановления – Iв	1,04	1	1,57	2,87	2,72	2,03	2,1
Индекс замещения – I з	0,71	0,80	1,28	2,54	2,33	1,7	1,75
Индекс старения – I c	0,18	0,12	0,08	0,04	0,05	0,07	0,07
Доля генеративных особей от суммы взрослых особей (g/ v+g)	0,68	0,82	0,64	0,42	0,58	0,49	0,68
Доля генеративных особей от суммы общего числа особей (g/p+j+im+v+g)	0,48	0,48	0,38	0,25	0,25	0,32	0,31
Доля молодых особей (j+im), %	17	18,6	22,3	43,6	72	39,6	65,3
Доля взрослых особей (v+g), %	42,3	28,6	34,3	66	62	77,6	58,6
Индекс возрастности – ∆	0,39	0,32	0,28	0,20	0,20	0,24	0,22
Индекс эффективности – ω	0,53	0,48	0,47	0,41	0,38	0,45	0,41

К одновершинным относятся: ЦП 3, 4, 5, 6, 7. В ЦП 3 максимум в спектре приходился на им-матурные (im) особи (23,7). В ЦП 4 максимум в спектре приходился на виргинильные (v) особи (31,9). В ЦП 5 и 7 максимумы приходились на имматурные (im) особи (34,3 – 36). В ЦП 6 максимум в спектре приходился на виргинильные (v) особи (30,2). К двухвершинным относится ЦП 2, абсолютные максимумы наблюдаются на ювенильных (j) (22,8) и молодых (g1) генеративных (20,4) особях. К многовершинным относится ЦП 1, в этой ценопопуляции наблюдается три пика на виргинильном (v) (18,3), среднегенеративном (g2) (15,1) и субсенильном (ss) (18,3). Число растений каждого возрастного состояния выражено в процентах от общего числа особей (табл.4).

Возрастные спектры ценопопуляций Alopecurus arundinaceus

Таблица 4

Номер ЦП	Доля особей онтогенетических состояний, %
	p	j	im	v	g1	g2	g3	ss
1	0	11	12,3	18,3	11,9	15,1	12,8	18,3
2	1,8	22,8	10,8	9	20,4	11,4	10,8	12,6
3	0	12,4	23,7	20	10,8	13,5	11,3	8,1
4	2,8	13,8	23,1	31,9	9	8,4	6,4	4,2
5	3,1	14,7	34,3	17,7	9	8,4	7	5,4
6	2	12,4	18,3	30,2	11,8	10,5	7,4	6,9
7	2,1	11,7	36	13,6	12,4	11,2	5,6	7

Заключение. Влияние увлажненности почв на качество ценопопуляций неодинаково: высокий Q зарегистрирован и в увлажненных, и в сухих местообитаниях. Из наших данных видно, что реакция виталитетного состава ценопопуляций зависит от антропогенного воздействия (сенокос, выпас, тебеневка и т.д.) и от видового состава.

Анализ виталитетных спектров показывает, что высокое качество популяций может достигаться по-разному: а) на увлажненных почвах главным образом за счет особей высшего класса виталитета; б) на сухих почвах благодаря высокой частости особей как среднего, так и высшего классов. Это свидетельствует о различной виталитетной структуре процветающих популяций на разных типах почв. Чем благоприятнее экологический режим, тем больше в ней оказывается особей высшего и промежуточного классов виталитета, а антропогенные воздействия ведут к увеличению в ценопопуляциях доли угнетенных особей, превращая их в депрессивные с выраженной правосторонней асимметрией.

Анализ возрастного спектра показал, что все исследованные ценопопуляции можно отнести к зрелым нормальным неполночленным, имеющим выраженную левосторонность. Характерным является наличие большой доли растений прегенеративного периода, представленного в основном имматурными и виргинильными растениями, небольшое участие генеративных растений и незначительная доля субсенильных особей. Высокий процент участия имматурных и виргинильных растений свидетельствует о молодости ценопопуляции за счет нормальной партикуляции и преимущественно вегетативного способа возобновления.

Наиболее оптимальными условиями во всех исследованных ценопопуляциях являются влажнолуговые сообщества на достаточно засоленных почвах при минимальных антропогенных нагрузках.