Влияние агрохимических свойств почв на распространение корневых и стволовых гнилей сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в урбанизированных лесах

флоры со сдвигом в сторону преобладания патогенных форм [2, 3, 13, 14, 24]. Также в городских условиях высокая рекреационная нагрузка часто сочетается с загрязнением почвы и воздушной среды. Это сопровождается снижением устойчивости древостоев и иммунитета деревьев, вследствие чего пораженность древостоев гнилевыми болезнями возрастает.

Детальный анализ факторов устойчивости лесов к патогенным грибам не входит в задачу настоящего исследования, но в целом известно, что устойчивость древостоев к гнилевым болезням детерминируется большим кругом причин, отдельные из которых к настоящему времени изучены недостаточно. Можно предполагать, что в условиях урбанизированной среды ранги отдельных факторов, детерминирующих параметры иммунитета древостоев, могут значительно изменяться. В связи с этим нами изучено влияние агрохимического состава почв на распространение стволовых и корневых гнилей сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) в урбанизированных насаждениях, испытывающих разные уровни рекреационной нагрузки и аэротехногенного загрязнения.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Участки и пробные площади . Исследования проводились на 12 постоянных пробных площадях, расположенных по три площади на четырех участках, два из которых находятся в г. Екатеринбурге, а два – за городом (рис. 1).

Вследствие этого пробные площади различаются набором доминирующих антропогенных факторов, которые условно обозначены как факторы «урбанизации» и «рекреационной нагрузки». Отдавая отчет, что рекреационные воздейст- вия могут рассматриваться как часть комплексного фактора урбанизации, мы считаем возможным использовать предложенную схему по следующим причинам: На одном из участков в черте города (территория дендрария Ботанического сада УрО РАН) вследствие заповедного режима (запрет посещения), преимущественно, выражен только один фактор – урбанизация или комплексное воздействие городской среды, основным составляющим которого являются разные формы химического (аэротехногенного) загрязнения. Рекреационные нагрузки выражены относительно слабо. На другом городском участке (лесопарк рядом с дендрарием) воздействие фактора урбанизации сочетается с заметной рекреационной нагрузкой. Участок, с умеренной рекреационной нагрузкой, где аэротехногенное загрязнение, предположительно, выражено лишь на уровне регионального фона, расположен в 10 км от Екатеринбурга. Контрольный участок, на котором не выражены ни урбанизация, ни рекреационные нагрузки, а уровень атмосферного загрязнения также, предположительно, соответствует региональному фону, расположен также в 10 км от Екатеринбурга.

Рис. 1 . Схема расположения участков (отмечены квадратами)

Пробные площади, размерами порядка 50х50 м имеют близкое сходство по лесорастительным условиям (сосняк разнотравный), таксационным параметрам древостоев, рельефу, возрасту древостоев, почвенным условиям.

Почвенный покров и агрохимические свойства почв . На каждой площади заложено и описано по одному почвенному разрезу. В почвенных образцах, отобранных из трех верхних горизонтов (лесной подстилки, гумусово-аккумулятивного и подгумусовых) стандартными методами [1, 19] определены: кислотность (рН, гидролитическая), содержание обменных оснований (Ca, Mg, Ca+Mg, степень насыщенности основаниями) и элементов минерального питания (подвижные соединения калия, фосфора, нитраты). Все измерения выполнены в лаборатории ИЭРиЖ УрО

РАН, аккредитованной в системе аналитических лабораторий (аттестат РОСС.RU0001.515630). Содержание легкогидролизуемого азота определяли в вытяжке Тюрина-Кононовой (0,5 н H 2 SO 4 ) [15] методом высокотемпературного сжигания в токе кислорода на автоматическом анализаторе Multi N/C (фирмы: Analytic-Jena AG, Германия).

Пораженность сосны корневыми и стволовыми гнилями изучали путем взятия кернов из ствола и трех корневых лап у каждого из 30 деревьев сосны первого яруса [8, 9]. Деревья для взятия кернов брали на каждой пробной площади без отбора, по трансекте, через одинаковое расстояние от предыдущего дерева. Встречаемость стволовых и корневых гнилей учитывали раздельно. Кроме того определяли суммарную пораженность сосны гнилевыми болезнями, т.е. долю деревьев, которые имеют гниль хотя бы одной локализации – или стволовую, или корневую или и ту и другую [7]. В настоящей работе использованы оценки, не дифференцированные по стадиям развития гнилевых болезней.

Статистический анализ . При исследовании взаимосвязи между агрохимическими свойствами почв и пораженностью древостоев гнилями использовали непараметрический коэффициент корреляции Спирмена ( r _S), учетной единицей при расчете которого было значение признака на одной пробной площади ( n = 12).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Общая характеристика древостоев . Все пробные площади представлены спелыми высо-кополнотными древостоями сосны 100–150летнего возраста II–III классов бонитета со средней высотой 25–30 м и средним диаметром 36–48 см [23]. Деревья сосны первого яруса на всех участках не различались по продолжительности жизни хвои, степени дефолиации и относительному жизненному состоянию [22]. В урбанизированных лесах заметно трансформирован травянокустарничковый ярус, подлесок и подрост деревьев [5, 20].

Почвенный покров исследованных участков представлен средне- и слабокаменистыми типичными и оподзоленными буроземами, формирующимися в условиях хорошего дренажа. Оценки плотности гумусовых горизонтов ненарушенных выделов на всех площадях близки (0,77–0,85 г/см ³ ). Под влиянием вытаптывания плотность верхних горизонтов повышается в 1,2–1,5 раза (до 0,95–1,10 г/см ³ ), подстилки и гумусовые горизонты выбиваются и эродируются. В городских лесах наблюдается снижение мощности подстилки в 1,5–1,8 раза, по сравнению с участком с региональным уровнем атмосферного загрязнения без рекреационных нагрузок.

Агрохимические свойства урбанизированных и неурбанизированных почв заметно различались.

В городских лесах, по сравнению с загородными, установлено подщелачивание верхних горизонтов на 0,2-0,5 единицы рН и накопление обменных оснований. Почвенный поглощающий комплекс в условиях городской среды насыщен, в основном, кальцием и общая степень насыщения (Ca+Mg) достигает 45–60% по сравнению с 25–40% на загородных участках. Из элементов минерального питания существенно возрастало только содержание азота; количество калия и фосфора не изменяется ни в связи с фактором урбанизации, ни в связи с фактором рекреации. Вместе с тем содержание легкогидролизуемых форм азота в условиях урбанизации существенно увеличивается: примерно в 2 раза в подстилках (от 11–22 мг/100 г почвы на загородных участках до 25–45 мг/100 г почвы в городских лесах) и примерно в 1,3 раза в гумусовых горизонтах (от 3–6 до 5–7 мг/100 г почвы).

Таким образом, трансформация исходно кислых лесных почв под влиянием фактора урбанизации протекает довольно типично. Эффекты подщелачивания, насыщения обменного комплекса кальцием, увеличения обменной емкости и обогащения элементами питания ранее неоднократно показаны для урбанизированных почв [3, 13, 14, 24]. По нашему мнению, наиболее важной особенностью изученного почвенных свойств в урбанизированных лесах является возрастание содержания подвижных форм азота. Это свидетельствует о неспособности фитоценозов полно- стью использовать ресурсы биогенных элементов местообитаний в городских условиях.

Количественные особенности пораженности сосны обыкновенной корневыми и стволовыми гнилями на исследованных площадях детально описаны ранее [7]. Как показали результаты, основные различия в распространении гнилей наблюдаются между городскими и загородными участками (табл. 1). Наибольшая степень пораженности гнилевым болезнями наблюдалась в урбанизированных лесах (42–90%), а в загородных лесах она была значительно ниже (11–38%). Вместе с тем следует отметить, что самая высокая пораженность гнилями выявлена в условиях без выраженных рекреационных нагрузок, но при высоким уровне аэротехногенного загрязнения воздушной среды – на территории закрытого для посещения дендрария, где общая пораженность гнилевыми болезнями варьировала от 67 до 90%. В активно посещаемом лесопарке поражены 42– 67% деревьев. На основании полученных результатов можно предположить, что интенсивное аэ-ротехногенное загрязнение воздушной среды в условиях урбанизации оказывает более заметное воздействие на снижение иммунитета сосны и, соответственно, на пораженность сосны гниле-выми болезнями, по сравнению с умеренным техногенным загрязнением почвы или умеренным уровнем рекреационной дигрессии [7].

Таблица 1. Доля деревьев Pinus sylvestris , пораженных гнилевыми болезнями в разных условиях

Тип гнилей	Загородные участки		Городские участки
	без выраженных рекреационных нагрузок, %	с выраженными рекреационными нагрузками, %	без выраженных рекреационных нагрузок, %	с выраженными рекреационными нагрузками, %
Стволовые гнили	0–14	13–38	33–60	25–33
Корневые гнили	0–11	0–13	40–56	25–33
Общая пораженность	11–14	25–38	67–90	42–67
гнилями

Связь распространения гнилей с агрохимическими свойствами почв. Влияние кислотности почв на микобиоту и развитие инфекционных болезней деревьев до настоящего времени является предметом дискуссий [26, 27]. Так, показано, что при щелочной реакции почвенного раствора, особенно при превышении порога 6,0–6,5 pH возрастает инфекционная активность Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. на хвойных деревьях [25]. По полученным нами результатам, рН почвенных растворов не достигают столь высоких значений, составляя 5,7–5,9 pH в подстилках и 5,6–5,8 pH в гумусовых горизонтах на урбанизированных участках. Тем не менее, наблюдается значимая положительная взаимосвязь между величиной pH подстилки и пораженностью сосны корневыми гнилями и общей пораженностью (табл. 2). При этом на всех графиках на рисунке 2 заметно «отклоняющееся» положение одной пробной площади (№ 6), расположенной на территории дендрария, на которой наблюдаются высокая интенсивность поражения стволовыми и корневыми гнилями, с трудом объяснимая в рамках гипотезы об однозначной взаимосвязи между pH почвы и распространением гнилей.

Таким образом, на проанализированных участках выражена сопряженность между pH подстилки и распространением гнилей сосны обыкновенной. Но эта связь, вероятно, не является функциональной, и нет свидетельств в пользу того, чтобы считать возрастание величины pH подстилки на урбанизированных площадях прямой причиной роста уровня пораженности сосны гни-левыми болезнями, а также рассматривать рН подстилки как значимый фактор снижения иммунитета сосны к патогенным грибам.

Используя расчет коэффициентов корреляций (см. табл. 2), выполнен поиск агрохимических свойств почв, в наибольшей степени связанных со встречаемостью гнилевых поражений сосны. Тестировалась связь в отношении значительного количества почвенных характеристик, отдельно измеренных в лесных подстилках и гумусовых горизонтах. Как показали результаты, наиболее тесно величины долей деревьев, пораженных гниле-выми болезнями, коррелируют с соотношением количества доступных для растений форм азота и фосфора в подстилке (соотношения Nлегкогидролизуемый / Р2О5). Значения коэффициентов корреляции между этим показателем и встречаемостью гнилей не только статистически значимы, но и по абсолютным значениям приближаются к характеристикам функциональных, т.е. причинноследственных, связей. Интересно, что наибольшие значения соотношения Nлегкогидролизуемый / Р2О5 наблюдаются для пробной площади № 6, на которой установлен максимальный уровень гнилевых поражений (рис. 3). Такая тесная зависимость по- зволяет заключить, что на исследованных участках высокая устойчивость к воздействию корневых и стволовых патогенов характерна для деревьев, растущих в условиях относительного дефицита подвижных или доступных форм азота по сравнению с доступными формами фосфора. При преимущественном увеличении содержания в подстилке доступных форм азота, по сравнению с фосфором, наблюдается рост доли пораженных деревьев. В то же время необходимо отметить, что доли деревьев с корневыми гнилями и общая пораженность положительно, но не очень тесно, коррелируют с абсолютным (в мг/100 г почвы) содержанием легкогидролизуемого азота в почве. С уровнем обеспеченности доступным азотом гумусового горизонта или с содержанием фосфора распространение гнилей, вероятно, не связано. В целом можно заключить, что уровень распространения гнилей в урбанизированных лесах преимущественно определяется именно балансом содержания основных элементов минерального питания в почве, а не уровнем абсолютной обеспеченности ими.

Таблица 2. Корреляционная зависимость между агрохимическими свойствами почв и уровнем пораженности Pinus sylvestris гнилевыми болезнями
		Тип гнилевых болезней
Свойства почв	Горизонт	стволовые		корневые		общая пораженность
		r	P	r	P	r	P
рН водный	A0	+0,68	0,016	+0,70	0,011	+0,76	0,004
	A1	+0,35	0,269	+0,45	0,144	+0,46	0,136
Насыщенность основаниями	A0	+0,49	0,106	+0,75	0,005	+0,70	0,011
	A1	+0,16	0,625	+0,42	0,179	+0,27	0,397
Содержание
обменных оснований	A0	+0,53	0,078	+0,59	0,045	+0,67	0,017
	A1	+0,48	0,111	+0,49	0,103	+0,62	0,033
К 2 О	A0	–0,20	0,534	+0,06	0,862	–0,10	0,753
	A1	+0,08	0,803	–0,11	0,744	+0,02	0,957
Р 2 О 5	A0	–0,26	0,417	–0,11	0,734	–0,17	0,594
	A1	–0,13	0,685	–0,54	0,070	–0,35	0,270
легкогидролизуемый	A0	+0,48	0,117	+0,61	0,034	+0,64	0,024
	A1	–0,04	0,897	+0,22	0,495	+0,11	0,745
Соотношение Nлегкогидролизуемый / Р2О5	A0	+0,76	0,004	+0,85	<0,001	+0,90	<0,001
	A1	+0,09	0,770	+0,54	0,069	+0,32	0,313

Примечания: r _S – коэффициент корреляции Спирмена; P – уровень значимости; значимые коэффициенты выделены полужирным шрифтом; n = 12.

Обсуждаемые результаты в целом соответствуют представлениям, что высокая пораженность сосны гнилевыми болезнями в городских насаждениях может объясняться комплексом факторов, таких как высокий уровень рекреационной нагрузки в комплексе с аэротехногенным загрязнением, антропогенная трансформация почв, высо- кий возраст древостоев, трансформация почвенной микобиоты в сторону преобладания патогенных видов [2]. Это сопровождается снижением иммунитета древесных растений и ростом пораженности древостоев гнилевыми болезнями.

По нашему мнению, выявленные взаимосвязи между интенсивностью распространения гнилей и почвенными характеристиками урбанизированных лесов представляют значительный интерес. Мы предполагаем, что возрастание доли поврежденных деревьев с ростом pH почвы и обеспеченности подвижными формами азота относительно фосфора может иметь как функциональный, так и коррелятивный характер. Сходные закономерно- сти ранее были установлены как при исследовании устойчивости древесных растений [21], так и, например, при изучении факторов устойчивости подсолнечника к белой гнили [12]: уровень устойчивости положительно коррелировал с содержанием в почве доступного фосфора и отрицательно – с содержанием азота.

Рис. 2 . Зависимость между pH подстилки и встречаемостью стволовых ( а ), корневых ( б ) гнилей и общей пораженностью гнилями ( в ) Pinus sylvestris . Здесь и на рис. 3 разными фигурами обозначены сочетания условий: незалитые фигуры – загородные участки, залитые – городские; кружки – площади без выраженных рекреационных нагрузок, квадраты – площади с выраженными рекреационными нагрузками; стрелкой отмечена наиболее «уклоняющаяся» пробная площадь на территории дендрария.

Рис. 3 . Зависимость между соотношением подвижных форм азота и фосфора в подстилке и встречаемостью стволовых ( а ) и корневых ( б ) гнилей и общей пораженностью гнилями ( в ) Pinus sylvestris .

Можно предполагать, что изменения обсуждаемых почвенных свойств в урбанизированных лесах могут оказывать влияние на обилие, видовой состав или патогенность паразитических кси-лотрофных грибов, а, также, возможно, на уровень иммунитета деревьев. Важным аргументом в пользу того, что почвенные характеристики могут быть фактором, заметно влияющим на степень пораженности сосны гнилевыми болезнями, а, следовательно, и на уровень иммунитета деревьев, является более тесная связь со свойствами почвы (рН, насыщенность основаниями, содер ^жание Р 2 О 5^{, соотношение} N легкогидролизуемый / Р 2 О 5 ) распространения корневых гнилей, по сравнению со стволовыми (см. табл. 2). Гипотезы для объяснения такого влияния различны, но могут быть объединены в две группы: 1) изменения в сообществах фитопатогенных организмов вследствие, например, общих сдвигов в соотношении обилия основных групп почвенных организмов или оптимизации условий обитания и активности для отдельных видов грибов; 2) изменение состояния деревьев – разная скорость роста деревьев и их частей, разное строение корней и древесины, разное соотношение активности процессов первичного и вторичного метаболизма в зависимости от почвенных характеристик.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Распространение стволовых и, особенно, корневых гнилей в насаждениях сосны обыкновенной, произрастающих в широком диапазоне аэро-техногенного загрязнения и рекреационной на-рушенности на территории крупного промышленного города и в его окрестностях, наиболее тесно связано с соотношением количества легкогидролизуемого азота и доступного растениям фосфора в лесной подстилке. С ростом относительной обеспеченности азотом уровень пораженности гнилевыми болезнями возрастает, с ростом относительной обеспеченности фосфором – снижается. Другими почвенными свойствами, выступающими предикторами уровня пораженности гнилями, являются рН подстилки и ее насыщенность основаниями, с увеличением которых доля деревьев с корневыми гнилями также возрастает. Возможный функциональный характер связи между агрохимическими свойствами почв, особенно соотношением N легкогидролизуемый / Р 2 О 5 и распространением гнилей открывает возможность разработки мер снижения пораженности гнилевыми болезнями в урбанизированных или особо ценных насаждениях. Этот прием – внесение удобрений – известен в сельскохозяйственной фитопатологии и используется для регуляции видового состава сапротрофной почвенной микобиоты и снижения пораженности растений инфекционными болезнями [12].

Работа выполнена при поддержке Интеграционного проекта УрО РАН (проект 12-И-4-2057), руководителями и авторами идеи которого являются д.б.н. С.А. Шавнин (БС УрО РАН) и д.б.н. Е.Л. Воробейчик (ИЭРиЖ УрО РАН).