Влияние активного отдыха в среднегорье на функциональное состояние организма спортсменов

Автор: Тимушкин Александр Владимирович, Антипов Игорь Викторович, Попов Андрей Владимирович, Талагаева Юлия Александровна, Балыкин Михаил Васильевич

Журнал: Ульяновский медико-биологический журнал @medbio-ulsu

Рубрика: Физиология

Статья в выпуске: 2, 2020 года.

Бесплатный доступ

Цель - исследование влияния активного отдыха на функциональное состояние организма и физическую работоспособность спортсменов в период пребывания в среднегорье и в последующий период реадаптации. Материалы и методы. В исследовании участвовали 9 спортсменов-мужчин в возрасте 19-22 лет, специализирующихся в беге на средние и длинные дистанции. Исследование проводилось в переходный период годичного цикла тренировки в г. Бишкеке (Киргизская Республика) во время трехнедельного пребывания в среднегорье (2000 м) и после возвращения в предгорье (6-е и 20-21-е сут реадаптации). В период исследования устанавливался режим активного отдыха (альтернативные виды двигательной активности). В период пребывания в среднегорье (1-2, 6, 10 и 18-е сут) и реадаптации (6-7-е и 20-21-е сут) у спортсменов оценивали состояние кардиореспираторной системы, дыхательную функцию и уровень максимального потребления О2. Результаты. Во время пребывания в среднегорье наблюдались увеличение резервов внешнего дыхания (максимальная вентиляция легких и функциональный уровень дыхания), повышение инотропных и снижение хронотропных механизмов регуляции сердечной деятельности, улучшение кислородтранспортной функции крови (содержание Hb). Уровень VO2max снижался на 1-10-е сут адаптации в среднегорье и возвращался к исходному на 18-е сут. В период реадаптации (6-е сут) аэробные возможности (VO2max) повышались на 9,7 % (p function show_abstract() { $('#abstract1').hide(); $('#abstract2').show(); $('#abstract_expand').hide(); }

Еще

Среднегорье, спортсмены-легкоатлеты, активный отдых, функциональные системы организма, работоспособность, адаптация, реадаптация

Короткий адрес: https://sciup.org/14117561

IDR: 14117561   |   DOI: 10.34014/2227-1848-2020-2-112-122

Текст научной статьи Влияние активного отдыха в среднегорье на функциональное состояние организма спортсменов

Введение. Принцип цикличности тренировочного процесса, реализуемый в сфере спортивной деятельности, предполагает наличие переходного периода в подготовке спортсменов. Этот период характеризуется снижением напряженности тренировочного процесса, что в свою очередь отражается на функциональном состоянии систем организма, обеспечивающих высокую работоспособность в тренировочной и спортивной деятельности [1]. Высокий резерв функциональных систем организма, достигнутый в результате выполнения напряженной тренировочной программы в подготовительный и сорев- новательный периоды, в переходном периоде снижается, и при его завершении возникает необходимость использования специальных средств и методов для скорейшего восстановления физической работоспособности спортсменов [2, 3]. Для сохранения адекватного уровня функциональных резервов организма в переходный период используется широкий спектр методических подходов, включая занятия альтернативными видами спорта, средства восстановительной медицины, применение физико-химических факторов среды [4-6].

Большую популярность в спортивной медицине и практике получило использование горного климата для расширения функциональных резервов организма и улучшения спортивных результатов [4–8]. В этих целях используется организация тренировок в условиях средне- и высокогорья, которые проводятся на разных этапах подготовки к ответственным стартам [9–11]. Показано, что тренировка в горах приводит к повышению функциональных резервов внешнего дыхания, сердечно-сосудистой системы, улучшению газотранспортной функции крови, тканевого дыхания и аэробных возможностей организма [12–15]. Эти изменения сохраняются в период реадаптации после тренировок в горных условиях и лежат в основе повышения общей и специальной работоспособности спортсменов [16, 17]. По этим причинам тренировки в среднегорье, как правило, проводятся на подготовительном и соревновательном этапах подготовки и направлены на решение специфических задач, связанных с повышением функциональных резервов организма, физической работоспособности, общей и специальной выносливости [4, 9]. При этом имеются многочисленные сведения о саногенных эффектах природной и экспериментальной гипоксии, показаны системные и органные механизмы адаптации в горах [18–20]. Эти сведения послужили предпосылкой для рассмотрения возможности использования среднегорья в качестве средства разгрузки спортсменов для сохранения их функционального состояния и физической работоспособности на оптимальном уровне в переходный период тренировочного цикла.

Цель исследования. Изучить влияние активного отдыха на функциональное состояние организма и физическую работоспособность спортсменов в период пребывания в среднегорье и в последующий период реадаптации.

Материалы и методы. В исследовании приняли участие 9 спортсменов-мужчин в возрасте 19–22 лет, имеющих 1-й спортивный разряд, специализирующихся в беге на средние и длинные дистанции. От каждого обследуемого было получено информированное согласие на участие в исследовании в соответствии с утвержденным протоколом, этическими принципами Хельсинкской декларации Всемирной медицинской ассоциации.

Первый этап исследования был проведен в г. Бишкеке (Киргизская Республика) в начале переходного периода годичного цикла спортивной тренировки. Второй этап проходил во время трехнедельного пребывания спортсменов в среднегорье, на высоте 2000 м над ур. м. Третий этап – в трехнедельный период после возвращения спортсменов в предгорье (г. Бишкек) (период реадаптации).

В период пребывания в среднегорье у спортсменов отменялись специализированные тренировки и в распорядок дня вводился активный отдых в виде прогулок, спортивных игр, походов в горной местности. На всех этапах исследования в утренние часы проводилась оценка функционального состояния спортсменов. Исследования осуществлялись в стандартных условиях на 1–2, 6, 10 и 18-е сут пребывания в среднегорье и на 6–7-е и 20–21-е сут периода реадаптации. В состоянии относительного мышечного покоя у спортсменов определяли минутный объем дыхания (VE), жизненную емкость легких (VC), уровень максимальной вентиляции легких (MVV) и функциональный уровень дыхания (FLB), которые оценивали методом спирографии. Частоту сердечных сокращений (f), систолический (SV) и минутный объем (Q) кровообращения оценивали методом реографии (реограф «Реан-Поли», Россия). Содержание эритроцитов (RBC), гемоглобина (Hb) и гематокрит (Ht) определяли общепринятыми биохимическими методами в образцах периферической крови, полученных утром натощак. Максимальное потребление кислорода (VO 2max ) определяли прямым методом с использованием велоэргометрического теста ступенчато-возрастающей мощности до отказа испытуемых от работы; потребление кислорода (VO 2 ) определяли в состоянии относительного мышечного покоя и в динамике выполнения нагрузки (газоанализатор «Спи-ролит-2», Германия).

Математическую обработку материала проводили с использованием t-критерия Стьюдента. Статистическую значимость принимали на уровне p≤0,05. Расчеты выполняли с использованием пакета программ Statistica 10.0.

Результаты и обсуждение. Результаты проведенных исследований показали, что переезд спортсменов в среднегорье (высота

2000 м над ур. м.) не влияет на статические (VC) показатели внешнего дыхания (табл. 1).

При этом в состоянии относительного мышечного покоя минутный объем дыхания во все сроки пребывания в горах практически не изменяется по сравнению с контрольными данными, зарегистрированными в предгорье.

При оценке функциональных резервов внешнего дыхания оказалось, что максимальная вентиляция легких после переезда спортсменов в горы повышается от 22,2 % (p≤0,05) в начальный период горной адаптации до 31,1 % (p≤0,05) в конце третьей недели пребывания в горах.

Таблица 1

Table 1

Динамика внешнего дыхания у спортсменов на разных этапах пребывания в среднегорье и в период реадаптации (M±m)

Dynamics of external respiration in athletes at different stages of stay in the middle mountains and during the readaptation period (M±m)

Этап Stage

Показатели Parameters

VC, мл

VC, ml

MVV, л/мин MVV, l/min

VE, л/мин

VE, l/min

FLB, у.е. FLB

Предгорье, исходный уровень Foothills, baseline

5606±420

148±6,2

9,1±0,6

107,1±10,7

Горы, 2000 м

Mountains, 2000 m

1–2-й дни 1st–2nd days

5784±529

181±11,6*

7,9±0,4

138,5±7,9*

6-й день 6th day

5717±331

188±10,7*

8,7±0,5

131,3±11,6*

10-й день 10th day

5609±522

189±7,5*

9,4±0,8

139,5±12,2*

18-й день 18th day

5814±402

194±8,8*

8,4±0,7

139,1±8,9*

Реадаптация Readaptation

6–7-й дни

6th–7th days

6150±606

174±6,7*

8,5±0,7

128,1±9,1

20–21-й дни

20th–21st days

5748±381

167±7,2*

7,6±0,4*

136,8±9,2*

Примечание. * – здесь и далее различия достоверны по сравнению с исходным уровнем в предгорье (p≤0,05).

Note. * – hereinafter, the differences are significant compared to the baseline in the foothills (p≤0.05).

Поскольку MVV определяется резервными возможностями внешнего дыхания, можно полагать, что снижение атмосферного давления, плотности воздуха и, соответственно, респираторного сопротивления потоку в среднегорье снижает нагрузку на дыхательные мышцы и, следовательно, влияет на отмеченное увеличение показателя. О повышении респираторных резервов у спортсменов в условиях активного отдыха свидетельствует достоверное увеличение функционального уровня дыхания, которое отмечается в первые дни и сохраняется на стабильно высоком уровне (p≤0,05) на 10–18-е сут пребывания в среднегорье. Полученные данные свидетельствуют, что исключение из режима дня специфических тренировочных нагрузок и переключение спортсменов на режим активного отдыха в условиях среднегорья не только не ограничивает, но и способствует стабильно высокому поддержанию вентиляционных возможностей, в основе которых, очевидно, лежат природно-климатические факторы окружающей среды, включая гипоксический.

В период реадаптации эффект активного отдыха в среднегорье сохраняется (табл. 1). Так, при неизменных величинах VC и VE в период реадаптации резерв внешнего дыхания у спортсменов сохраняется повышенным на протяжении всего периода наблюдения после спуска в равнину. Подтверждением этого служат стабильно высокие уровни MVV и FLB, которые сохраняются, несмотря на повышение атмосферного давления после спуска в долину, на протяжении 20–21 сут реадаптации. Подобные изменения, по-видимому, следует рассматривать как следствие хронического действия гипоксии, пребывание в условиях которой приводит к адаптивным морфофункциональным изменениям в паренхиме легких, основных и вспомогательных респираторных мышцах [18], определяющих сравнительно высокий резерв внешнего дыхания после спуска на равнину.

Известно, что пребывание в горах сопровождается реактивными изменениями сердечно-сосудистой системы, сопряженными с компенсацией артериальной гипоксемии и тканевой гипоксии [18]. Результаты исследования показали, что в период пребывания спортсменов в среднегорье отмечаются достоверное увеличение Q в первые дни адаптации (1–2-е сут) и его стабилизация на относительно высоком уровне в последующие сроки наблюдения (табл. 2).

Таблица 2

Table 2

Изменения системной гемодинамики у спортсменов на разных этапах пребывания в среднегорье и в период реадаптации (M±m)

Changes in systemic hemodynamics in athletes at different stages of their stay in the middle mountains and during the readaptation period (M±m)

Этап Stage

Показатели Parameters

Q, л/мин

Q, l/min

SV, мл SV, ml

HR, уд/мин HR, b/min

Предгорье, исходный уровень Foothills, baseline

5,9±0,4

93,7±7,2

62,5±1,8

Горы, 2000 м

Mountains, 2000 m

1–2-й дни 1st–2nd days

6,9±0,5*

134,9±7,3*

51,5±2,1*

6-й день 6th day

6,2±0,3

117,6±6,3*

53,7±0,8*

10-й день 10th day

6,5±0,5

117,8±10,5*

54,8±2,0*

18-й день 18th day

6,7±0,5

134,9±12,6*

49,8±2,3*

Реадаптация Readaptation

6–7-й дни 6th–7th days

5,2±0,4

90,0±5,0

57,4±2,8

20–21-й дни 20th–21st days

4,5±0,2*

78,2±2,1*

57,4±1,6*

Установлено, что поддержание относительно высокого уровня Q на всем протяжении исследования в среднегорье происходит на фоне достоверного увеличения систолического выброса, что свидетельствует об активации инотропных эффектов и повышении сократимости сердца. При этом имеет место до- стоверное снижение частоты сердечных сокращений, которая на 1–18-е сут исследования снижается в среднем от 12,4 до 20,3 % (p≤0,05) по сравнению с контрольными данными в предгорье. Отмеченное повышение инотропизма миокарда в среднегорье, по-ви-димому, сопряжено с особенностями регуля- ции сердца спортсменов и проявлением «экономизации» его деятельности в условиях умеренной гипоксии.

После возвращения в предгорье (реадаптация) отмечалось снижение систолического и минутного объема кровообращения при умеренном повышении частоты сердечных сокращений. При этом на 6–7-е сут после возвращения в предгорье показатели системной гемодинамики практически не отличались от контрольных величин, отмеченных до переезда в среднегорье, а на 20–21-е сут реадаптации снижались и стабилизировались на более низком, по сравнению с исходным, уровне. Очевидно, это связано с эффектом мышечной

«разгрузки» в период активного отдыха, стабилизацией сердечно-сосудистой системы на новом функциональном уровне, сопряженном с пролонгированным ограничением больших по объему и мощности двигательных режимов.

Для оценки показателей газотранспортной функции крови у спортсменов до, во время пребывания в среднегорье и после возвращения в предгорье определяли содержание эритроцитов, гемоглобина и гематокрит (табл. 3). Результаты исследования показали, что в первые дни (1–2-е сут) после переезда спортсменов на высоту 2000 м над ур. м. отмечается тенденция к повышению всех показателей (табл. 3).

Таблица 3

Table 3

Изменения периферической крови у спортсменов на разных этапах пребывания в среднегорье и в период реадаптации (M±m)

Peripheral blood changes in athletes at different stages of their stay in the middle mountains and during the readaptation period (M±m)

Этап Stage

Показатели Parameters

Hb, г/л Hb, g/l

RBC, 1012/л RBC, 1012/l

Hct, %

Предгорье, исходный уровень Foothills, baseline

139,0±7,5

4,7±0,7

42,4±3,9

Горы, 2000 м

Mountains, 2000 m

1–2-й дни 1st–2nd days

151,0±9,0

4,9±0,1

46,8±2,6

6-й день 6th day

186,0±6,6*

4,7±0,1

53,6±0,1*

10-й день 10th day

181,0±2,1*

4,8±0,1

54,4±3,5*

18-й день 18th day

186,0±3,7*

4,9±0,1

54,8±1,0*

Реадаптация Readaptation

6–7-й дни

6th–7th days

144,0±6,6

4,8±0,2

42,6±1,7

20–21-й дни

20th–21st days

147,0±5,5

4,9±0,7

43,8±1,0

В последующие сроки содержание гемоглобина увеличивается на 30–33 % (p≤0,05) на фоне повышенного (28,5 %) гематокрита. Можно полагать, что увеличение кислородной емкости крови (повышение Hb) в этих условиях сопряжено с гемоконцентрацией, которая возникает в горах в связи с пониженной влажностью воздуха и потерей жидкос- ти. Возможной причиной улучшения кислородтранспортной функции крови является активация эритропоэза, увеличение количества ретикулоцитов и улучшение цветового показателя в условиях гипоксии [16]. Важная роль в развертывании этих процессов принадлежит активации молекулярно-клеточных механизмов, в частности гипоксией индуцируемого фактора (Hif 1A), белка, который в условиях дефицита О2 влияет на экспрессию более 100 генов, реализующих ответные реакции на гипоксию, включая экспрессию генов эритропоэза, ангиогенеза, углеводного обмена и т.д. [21–23]. В условиях нормоксии этот путь мобилизации системных и тканевых механизмов приспособления к гипоксии инактивируется [23, 24].

Действительно, результаты исследования показали, что в первые дни реадаптации имеет место снижение RBC и Hb, однако на 6–7-е и 20–21-е сут их уровень сохраняется на достаточно высоком уровне.

Важным критерием оценки функционального состояния спортсменов в процессе пребывания в среднегорье и в период реадаптации является уровень максимального потребления О2, характеризующий аэробные возможности и общую физическую работоспособность спортсменов. Известно, что уровень аэробных возможностей и физической работоспособности зависит от высоты местности и снижается в среднем на 10 % на каждую тысячу метров подъема в горы. В этих условиях увеличивается кислородная стоимость мышечной работы, отмечаются реактивные изменения всех звеньев системы транспорта О2, повышается степень развивающейся тканевой гипоксии, что является базовым принципом организации тренировочного процесса в горных условиях, который обеспечивает повышение резервных возможностей. В рамках проведенного нами исследования этот принцип был изменен и специальные тренировки заменялись активным отдыхом.

Результаты тестирования спортсменов показали, что пребывание в среднегорье сопровождается снижением уровня VO 2max (табл. 4). Так, относительный уровень VO 2max достоверно снижается на 16,3 % (p≤0,05) в первые двое суток, сохраняется сниженным на 10,8 и 9,5 % (p≤0,05) на 6-е и 10-е сут, а на 18-е сут адаптации в среднегорье практически не отличается от исходных данных в предгорье.

Таблица 4

Table 4

Изменения максимального потребления кислорода у спортсменов в среднегорье и в период реадаптации (M±m)

Changes in maximal oxygen consumption in athletes during their stay in the middle mountains and readaptation period (M±m)

Этап Stage

VO2max

мл/мин ml/min

мл/мин/кг ml/min/kg

Предгорье, исходный уровень Foothills, baseline

3483±39

49,2±1,4

Горы, 2000 м

Mountains, 2000 m

1–2-й дни 1st–2nd days

2996±84*

42,3±1,6*

6-й день 6th day

3141±55*

44,4±1,7*

10-й день

10th day

3177±46*

44,9±1,6*

18-й день

18th day

3293±43*

47,4±1,3*

Реадаптация, 760 м

Readaptation, 760 m

6–7-й дни 6th–7th days

3612±49*

52,0±0,9*

20–21-й дни 20th–21st days

3509±51

50,5±1,1

Динамика этих изменений свидетельствует, что по мере увеличения сроков пребывания в среднегорье уровень VO 2max восстанавливается и к окончанию исследования (20–21-е сут) практически не отличается от данных в предгорье. Эти данные свидетельствуют о формировании стабильной фазы адаптации, которая характеризуется совокупностью морфофункциональных изменений в органах и тканях и сопровождается повышением устойчивости к гипоксии [18]. В период реадаптации положительный эффект горной адаптации сохраняется [16]. Результаты тестирования аэробных возможностей спортсменов показали, что на 6–7-е сут реадаптации уровень VO 2max достоверно увеличивается на 9,7 % (p≤0,05) по сравнению с последним исследованием в среднегорье и на 5,7 % (p≤0,05)

превышает исходные данные, отмеченные до пребывания в горах.

Заключение. Двигательный режим активного отдыха в условиях среднегорья позволяет ограничить объемы и интенсивность специфической тренировочной работы на фоне сохранения высокого функционального уровня газотранспортной системы (внешнее дыхание, сердечно-сосудистая система, кровь) и аэробных резервов организма. Таким образом, снижение напряженности тренировочного процесса в условиях среднегорья может быть использовано для решения задач восстановления после соревновательного периода и подготовки к подготовительному при сохранении высокого функционального уровня систем, определяющих общую и специальную подготовленность спортсменов в беге на средние дистанции.

Список литературы Влияние активного отдыха в среднегорье на функциональное состояние организма спортсменов

  • Никитушкин В.Г., Суслов Ф.П. Спорт высших достижений: теория и методика: учебное пособие. М.: Спорт; 2018. 320.
  • Ганапольский В.П., Матыцин В.О., Родичкин П.В., Яковлев А.В. Повышение физической работоспособности спортсменов на основе интервальной гипоксической тренировки. Теория и практика физической культуры. 2019; 10: 18-20.
  • Ventura N., Hoppeler H., Seiler R., Binggeli A., Mullis P., VogtM. The response of trained athletes to six weeks of endurance training in hypoxia or normoxia. Int. J. Sports Med. 2003; 24 (3): 166-172.
  • Грушин А.А., Нагейкина С.В. Использование условий среднегорья в подготовке высококвалифицированных лыжниц-гонщиц к крупнейшим международным спортивным соревнованиям. Теория и практика физической культуры. 2016; 5: 66-69.
  • Иорданская Ф.А. Гипоксия в тренировке спортсменов и факторы, повышающие ее эффективность. М.: Советский спорт; 2015. 157.
  • Шлык Н.И., Алабужев А.Е., Николаев Ю.С. Определение функциональной готовности бегунов-стайеров и средневиков к ежедневным тренировочным нагрузкам в условиях среднегорья. Теория и практика физической культуры. 2018; 12: 45-48.
  • Эрлих В.В., Исаев А.П., Романов Ю.Н., Епишев В.В.,. Кораблева Ю.Б. Дифференцированная оценка обменных процессов при акклиматизации в среднегорье квалифицированных бегунов на средние дистанции. Теория и практика физической культуры. 2016; 3: 14-16.
  • Мякинченко Е.Б., Крючков А.С., Шестаков М.П. Некоторые аспекты использования условий гипоксии в тренировочном процессе спортсменов зимних циклических видов. Вестник спортивной науки. 2016; 5: 22-28.
  • Мосин И.В., Есаулов М.Н., Мосина И.Н. Оптимизация тренировочной нагрузки бегунов на средние дистанции в условиях среднегорья. Теория и практика физической культуры. 2018; 10: 85-88.
  • Тимушкин А.В. Влияние на организм пребывания и тренировки спортсменов в горах. Экопрофилактика, оздоровительные и спортивно-тренировочные технологии: материалы Международной научно-практической конференции. Саратов: Саратовский источник; 2015: 193-197.
  • Мякинченко Е.Б., Крючков А.С., Дудко Г.А., Дикунец М.А., Мякинченко П.Е. Динамика и различия биохимического профиля спортсменов в различных фазах среднегорной подготовки относительно тренировки на уровне моря. Человек. Спорт. Медицина. 2019; 19 (4): 7-13.
  • Шлык Н.И., Алабужев А.Е., Шумихина И.И. Индивидуальный подход к анализу тренировочного процесса по данным вариабельности сердечного ритма у легкоатлетов-бегунов в условиях среднегорья. Теория и практика физической культуры. 2017; 1: 15-18.
  • Филиппов М.М., Балыкин М.В., Ильин В.Н., Портниченко В.И., Евтушенко А.Л. Сравнительная характеристика гипоксии, развивающейся при мышечной деятельности и гипоксической гипоксии в горах. Ульяновский медико-биологический журнал. 2014; 4: 86-96.
  • Khodaee M., Grothe H.L., Seyfert J.H., Vanßaak K. Athletes at high altitude. Sports Health. 2016; 8 (2): 126-132.
  • Bonetti D.L., Hopkins W.G. Sea-level exercise performance following adaptation to hypoxia: a metaanalysis. Sports Med. 2009; 39 (2): 107-127.
  • Зарифьян А.Г., Бебинов Е.М., Боголюбов В.В., Щербак Л.В. Некоторые особенности динамики элементов красной крови человека и животных в процессе горной реадаптации. Вестник КыргызскоРоссийского Славянского университета. 2014; 14 (4): 76-79.
  • Sperlich B., Achtzehn S., de Marees M. Load management in elite German distance runners during 3-weeks of high-altitude training. Physiol. Rep. 2016; 4 (12): e12845.
  • Балыкин М.В., Каркобатов Х.Д. Системные и органные механизмы кислородного обеспечения организма в условиях высокогорья. Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2012; 98 (1): 127-136.
  • Филипченко Е.Г., Абдумаликова И.А., Захаров Г.А. Состояние электролитного гомеостаза при компенсаторной гиперфункции и гипертрофии сердца на разных горных высотах. Вестник Кыргызско-Российского Славянского университета. 2019; 19 (14): 56-59.
  • Quindry J., Dumke C., Slivka D., Ruby B. Impact of extreme exercise at high altitude on oxidative stress in humans. J. Physiol. 2016. 594; 18: 5093-5104.
  • Semenza G.L., Nejfelt M.K., Chi S.M., Antonarakis S.E. Hypoxia-inducible nuclear factors bind to an enhancer element lokated 3 to the human erythropoietin gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1991; 88: 5680-5684.
  • Semenza G. Dynamic regulation of stem cell specification and maintenance by hypoxia-inducible factors. Mol. Aspects Med. 2016; 47-48: 15-23.
  • Samanta D., Prabhakar N., Semenza G. Systems biology of oxygen homeostasis. Wiley Interdiscip. Rev. Syst. Biol. Med. 2017; 9 (4): 1-15.
  • Semenza G. Hypoxia-inducible factors in physiology and medicine. Cell. 2012; 148 (3): 399-408.
Еще
Статья научная