Влияние антропогенных факторов на численность и структуру сообщества беспозвоночных аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья
Автор: Ильин Ю.М., Семенова М.В., Хаптухаева Н.Н.
Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau
Рубрика: Биологические науки
Статья в выпуске: 9, 2017 года.
Бесплатный доступ
Численный состав, соотношение домини-рующих групп и структурная организация бес-позвоночных в почвенной системе может слу-жить важной оценкой влияния антропогенных факторов на их существование в геопро-странстве земной поверхности. Цель иссле- дования - оценить влияние оросительной ме-лиорации и способа сельскохозяйственного использования на беспозвоночное население аллювиальной луговой почвы в условиях сухо-степного ландшафта Западного Забайкалья. В зависимости от орошения и способа сель-скохозяйственного использования исследуемой почвы в геотопах сухостепного ландшафта отловлено от 8,01 до 157,21 экз/м2. Всего от-ловлено 309,2 экз. педобионтов на 1 м2, кото-рые принадлежат 2 классам, 4 отрядам и 15 семействам. Выявлено, что возделывание почвы в условиях богары и орошения приводит к снижению численного состава беспозвоноч-ных. Орошение многолетних трав снижает численность мезофауны в сравнении с целин-ным аналогом в 1,8 раз, и в то же время в этом геотопе появляется класс многоножек (Myriopoda) в количестве 2,67 экз/м2. При заме-не естественных фитоценозов посевами мно-голетних трав происходит исчезновение не-которых семейств. Максимальное структур-ное разнообразие сообщества беспозвоночных зафиксировано под посевами многолетних трав на фоне искусственного дождевания - 2 класса, 4 отряда и 10 семейств. Антропоген-ные факторы однозначно уменьшают числен-ность беспозвоночных в агрогенных фитоце-нозах. Однако в рукотворных фитоценозах при орошении и без орошения наблюдается рост структурного разнообразия в сообществе беспозвоночных. В результате установлено, что оросительная мелиорация является сдерживающим фактором падения численно-сти педобионтов в аллювиальной луговой поч-ве Западного Забайкалья.
Беспозвоночные, почва, геотоп, орошение, агротехника, многолетние травы, картофель, семейство, фитоценоз, целина
Короткий адрес: https://sciup.org/140224268
IDR: 140224268 | УДК: 631.6:
The influence of anthropogenous factors on the number and structure of invertebrates of alluvial meadow soil community of Western Transbaikalia
The numerical structure, ratio of dominating groups and structural organization of invertebrates in soil system can serve as an important assess-ment of influence of anthropogenous factors on their existence in geospace of terrestrial surface. The research objective was to estimate the influ-ence of irrigating melioration and the way of agricul-tural use of invertebrate population of alluvial meadow soil in the conditions of arid landscape conditions of Western Transbaikalia. Depending on irrigation and the way of agricultural use of studied soil in geotops of arid landscape from 8.01 to 157.21 pieces/sq.m were caught. In total 309.2 copies of pedobiont on 1 sq.m beloning to 2 clas-ses, 4 groups and 15 families were caught. It was revealed that soil cultivation in the conditions of bogara and irrigation led to decreasing in numerical structure of invertebrates. The irrigation of long-term herbs reduced mesofauna number in compar-ison with virgin analog by 1.8 times, and at the same time in this geotop there was a class of myriapods (Myriopoda) in number of 2.67 piec-es/sq.m. When replacing natural fitotsenosis with crops of long-term herbs some families disap-peared. The maximum structural variety of commu-nity of invertebrates was recorded under crops of long-term herbs against artificial overhead irrigation - 2 classes, 4 groups and 10 families. Anthropogenous factors unambiguously reduce the number of invertebrates in agrogene phytocenosis. However, in man-made phytocenosis with irrigation and without irrigation the growth of structural variety in community of invertebrates was observed. As a result it was established that irrigating melioration was limiting factor of falling of the number of pedobiont in the alluvial meadow soil of Western Transbaikalia.
Текст научной статьи Влияние антропогенных факторов на численность и структуру сообщества беспозвоночных аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья
Введение . Почва является целостным био-косным образованием природного происхождения. Согласно В.И. Вернадскому [1], живое и неживое в почвенной системе находится в тесном и взаимообусловленном взаимодействии, где одно дополняет другое. Это означает, что комплекс живых организмов в абиотической среде существует как единая функциональная система, характеризующаяся энергией, круговоротом вещества и информацией. Движущей силой почвенной системы является противоречие между живым веществом и неорганическими условиями существования бытия в биотопах. В результате этого противоречия в окружающей среде формируются почвенные системы [2], которые становятся экологической средой, экологическим пространством и убежищем биоты и биотических сообществ в геотопах.
Цель исследования : оценка влияния мелиорации и способа сельскохозяйственного использования земель на мезофауну аллювиальной луговой почвы в условиях сухостепного ландшафта Западного Забайкалья.
Объект и методы исследования . Опытные площадки по отлову беспозвоночных заложены в августе месяце на Сужинской оросительной системе и прилегающих к ней целинных и залежных территориях учебно-мелиоративного полигона «Сужа» Бурятской ГСХА им. В.Р. Филиппова. Некогда единая территория расположена в пределах Иволгинской межгорной котловины Западного Забайкалья и приурочена к левобережной надпойменной террасе р. Селенги. Участок орошения представлен аллювиальной равниной со сложным микрорельефом поймы р. Иволгинки левого притока р. Селенги.
Территория Сужинской оросительной системы характеризуется преобладанием в структуре почвенного покрова аллювиальных луговых слабозасоленных, средне- и тяжелосуглинисто- го гранулометрического состава с содержанием гумуса 3,4–7,7 %.
Объект исследования – беспозвоночные, которые определяют структурное состояние биоценозов и изменения, произошедшие в них под влиянием антропогенных факторов. Как правило, в экосистемном метаболизме ландшафтов не один из видов биоты не является самостоятельным. В связи с этим определение таксонов беспозвоночных аллювиальной луговой почвы проводили до уровня семейств.
В основу настоящей работы положены данные отлова и учета педобионтов, проведенных в 2013–2015 гг. Исследования проводились согласно общепринятой методике [3]. Время отлова беспозвоночных – август.
Результаты исследования и их обсуждение . Общая численность беспозвоночных в гео-топах аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья колеблется в пределах 8,01– 157,21 экз/м2 (табл. 1).
Таблица 1
|
Геотоп |
Вариант |
Открыточелюстные ( Insecta-Ectognatha) |
Многоножки ( Myriopoda ) |
Всего, экз/м2 |
||
|
экз/м2 |
% |
экз/м2 |
% |
|||
|
Целина |
Богара |
157,21 |
100 |
- |
- |
157,21 |
|
Многолетние травы |
Богара |
8,01 |
100 |
- |
- |
8,01 |
|
Орошение |
86,64 |
97,0 |
2,67 |
3,0 |
89,31 |
|
|
Картофель |
Богара |
8,01 |
100 |
- |
- |
8,01 |
|
Орошение |
46,66 |
100 |
- |
- |
46,66 |
|
Численность, экз/м2, и обилие, %, в геотопах аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья
В целинном геотопе с естественными абиотическими условиями общая численность мезофауны составляет 157,21 экз/м2, и эта численность является максимальной из всех геото-пов, где отлавливались педобионты. Численность беспозвоночных аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья близка к численности отловленных педобионтов в антропогенных фитоценозах юга Сибири [4], пастбища Центрально-Черноземного заповедника [5] и сухой степи Монголии [6]. Сельскохозяйственное использование почвы в условиях богары и орошения приводит к снижению численного состава почвенных беспозвоночных. Наиболее выпукло, критично снижение почвы наблюдается в геотопах без орошения, где ее численность уменьшается в 19,6 раз как под посевами многолетних трав, так и под посадками картофеля.
Орошение многолетних трав снижает численность мезофауны в сравнении с целинным аналогом в 1,8 раз, и в то же время в этом гео-топе появляется класс многоножек (Myriopoda) в количестве 2,67 экз/м2, что составляет 3,0 % от общего обилия геобия.
Возделывание картофеля при орошении не имеет преимуществ по численности беспозвоночных в сравнении с целинным и орошаемым геотопом многолетних трав. Под влиянием агро- технических мероприятий численность мезофауны картофельного поля уменьшается до 46,66 экз/м2. Смена растительности и регулярные междурядные обработки на посадках картофеля являются определяющими факторами снижения численности беспозвоночных. Что касается орошения картофельного поля, то оно здесь становится сдерживающим фактором падения численности почвенных животных.
В современных представлениях почвенной зоологии агроценоз рассматривается как упрощенный вариант естественных геотопов, но при этом в монокультурных агроценозах формируется закономерная структура биотических сообществ, повторяющаяся в сходных условиях [7]. Так, беспозвоночные целинного геотопа колонизируют 0–20 см слой почвы шестью семействами общей численностью 157,21 экз/м2 и биомассой 1,533 г/м2 (табл. 2).
Таблица 2
|
Беспозвоночные |
Глубина встречаемости, см |
|||||
|
0–10 |
10–20 |
Всего |
||||
|
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
|
|
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) |
137,87 |
1,355 |
19,34 |
0,178 |
157,21 |
1,533 |
|
Жесткокрылые ( Coleoptera ) |
120,54 |
0,999 |
18,67 |
0,166 |
139,21 |
1,165 |
|
Долгоносики ( Curculionidae ) |
105,33 |
0,676 |
14,00 |
0,078 |
119,33 |
0,752 |
|
Чернотелки ( Tenebrionidae) |
11,20 |
0,019 |
0,67 |
0,002 |
11,87 |
0,021 |
|
Щелкуны ( Elateridae) |
2,67 |
0,067 |
4,00 |
0,086 |
6,67 |
0,153 |
|
Усачи (Cerambycidae) |
0,67 |
0,234 |
- |
- |
0,67 |
0,234 |
|
Пластинчатоусые (Scarabaeidae) |
0,67 |
0,003 |
- |
- |
0,67 |
0,234 |
|
Двукрылые (Diptera) |
17,33 |
0,356 |
0,67 |
0,012 |
18,00 |
0,368 |
|
Ктыри (Asilidae) |
17,33 |
0,356 |
0,67 |
0,012 |
18,00 |
0,368 |
|
Всего |
137,87 |
1,335 |
19,34 |
0,178 |
157,21 |
1,533 |
|
Итого (слой 0–20 см) |
157,21/1,533 |
|||||
Здесь и далее: прочерк – не обнаружено.
Средняя численность и биомасса беспозвоночных в целинном геотопе аллювиальной луговой почвы, м2
Большая часть населения беспозвоночных проживает в верхнем слое почвы – 137,87 экз/м2, или 87,7 % от общего обилия. Абсолютными доминантами среди семейств насекомых является семейство долгоносиков – 119,33 из 157,21 экз/м2 всего населения. Семейство долгоносиков – ярко выраженные растительноядные беспозвоночные, которые могут развиваться только на растениях.
Другие семейства насекомых (чернотелки, щелкуны, усачи и пластинчатоусые) составляют незначительную часть геобия, но совместно с долгоносиками представляют активную структуру фитофагов целинного геотопа. Наличие семейства ктырей отряда Diptera, которые являются хищниками степных и пустынных ландшафтов, типично для геотопа целины Иволгин- ской котловины Западного Забайкалья. Ктыри в целинном геотопе выполняют функцию регулятора численности насекомых.
Целинный геотоп взят как эталон, модель состоит из одного класса насекомых, двух отрядов и шести семейств, и они колонизируют 0–20 см слой аллювиальной луговой почвы.
Хозяйственная деятельность человека приводит к скачкообразным изменениям всех компонентов биоценозов, в этом контексте не является исключением животное население почвенных систем. Степень и характер структурных изменений биоценозов определяются способом и интенсивностью его хозяйственного использования. Так, под воздействием агротехнических мероприятий на фоне естественного увлажнения под посевами картофеля обнаружено се- мейство горбаток из отряда жесткокрылых (Coleoptera) и семейство ктырей и лжектырей из отряда Diptera. Общая биомасса беспозвоноч- ных в данном геотопе составляет 0,041 г/м2, что меньше в сравнении с целинным в 37,4 раза (табл. 3).
Таблица 3
|
Беспозвоночные |
Глубина встречаемости, см |
|||||||
|
0–10 |
10–20 |
20–30 |
Всего |
|||||
|
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
|
|
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) |
7,34 |
0,040 |
0,67 |
0,001 |
- |
- |
8,01 |
0,041 |
|
Жесткокрылые ( Coleoptera ) |
0,67 |
0,001 |
- |
- |
- |
- |
0,67 |
0,001 |
|
Горбатки (Mordellidae) |
0,67 |
0,001 |
- |
- |
- |
- |
0,67 |
0,001 |
|
Двукрылые (Diptera) |
6,67 |
0,039 |
0,67 |
0,001 |
- |
- |
7,34 |
0,040 |
|
Ктыри (Asilidae) |
- |
- |
0,67 |
0,001 |
- |
- |
0,67 |
0,001 |
|
Лжектыри (Therevidae) |
6,67 |
0,039 |
- |
- |
- |
- |
6,67 |
0,039 |
|
Всего |
7,34 |
0,040 |
0,67 |
0,001 |
- |
- |
8,01 |
0,041 |
|
Итого (слой 0–20 ) |
8,01/0,041 |
|||||||
Средняя численность и биомасса беспозвоночных под картофелем в богарном геотопе аллювиальной луговой почвы, м2
В результате вспашки и междурядных обработок под посевами картофеля формируется усеченное подобие структуры сообщества мезофауны целинного геотопа с крайне низкой численностью (8,01 экз/м2) и биомассой (0,041 г/м2), которые занимают 0–20 см слой аллювиальной луговой почвы. В этой толще почвы проживают три семейства двух отрядов и одного класса насекомых.
Замена естественных фитоценозов посевами многолетних трав антропогенного происхож- дения приводит к исчезновению семейств долгоносиков, чернотелок, усачей и пластинчатоусых, которые являются частью структуры фитофагов целинного геотопа. Они заменяются семейством жужелиц. Освободившиеся ниши также заполняются семействами лжектырей, круглошовных и толкунчиков, выполняющих функции хищников. Антропогенная направленность смены природных фитоценозов определяет появление отряда чешуекрылых – вредителей сельскохозяйственных полей (табл. 4).
Таблица 4
Средняя численность и биомасса беспозвоночных под посевами многолетних трав в богарном геотопе аллювиальной луговой почвы, м2
|
Беспозвоночные |
Глубина встречаемости, см |
|||||||
|
0–10 |
10–20 |
20–30 |
Всего |
|||||
|
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
|
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) |
1,34 |
0,025 |
2,67 |
0,041 |
4,00 |
0,062 |
8,01 |
0,128 |
|
Жесткокрылые ( Coleoptera ) |
- |
- |
1,33 |
0,016 |
4,00 |
0,062 |
5,33 |
0,078 |
|
Щелкуны ( Elateridae) |
- |
- |
1,33 |
0,016 |
3,33 |
0,054 |
4,66 |
0,070 |
|
Жужелицы ( Carabidae) |
- |
- |
- |
- |
0,67 |
0,008 |
0,67 |
0,008 |
|
Двукрылые (Diptera) |
1,34 |
0,025 |
0,67 |
0,008 |
- |
- |
2,01 |
0,033 |
|
Лжектыри (Therevidae) |
0,67 |
0,024 |
- |
- |
- |
- |
0,67 |
0,024 |
Окончание табл. 4
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
|
Круглошовные (Cyclorrhapha) |
- |
- |
0,67 |
0,008 |
- |
- |
0,67 |
0,008 |
|
Толкунчики (Empididae) |
0,67 |
0,001 |
- |
- |
- |
- |
0,67 |
0,001 |
|
Чешуекрылые ( Lepidoptera) |
- |
- |
0,67 |
0,017 |
- |
- |
0,67 |
0,017 |
|
Куколки |
- |
- |
0,67 |
0,017 |
- |
- |
0,67 |
0,017 |
|
Всего |
1,34 |
0,025 |
2,67 |
0,041 |
4,00 |
0,062 |
8,01 |
0,128 |
|
Итого (слой 0–30) |
8,01/0,128 |
|||||||
Численность беспозвоночных под посевами многолетних трав без орошения соответствует численности мезофауны пашни, где возделывается картофель в условиях богары. Изменение численности беспозвоночных в геотопах пахотных земель под картофелем и посевами многолетних трав определяет силу воздействия внешних факторов. Значит, жизнь и благополучие животного населения данной почвы напрямую зависит от способа использования в сельскохозяйственном производстве и агротехнических мероприятий.
Культивирование многолетних трав в богар- трех, а семейств – до шести. Мезофауна этого геотопа обживает 0–30 см слой исследуемой почвы. Следовательно, создание культурных фитоценозов в естественных условиях имеет преимущества перед пропашными культурами с ее биоценозами беспозвоночных и опережает целинный геотоп, где количество отрядов всего два против трех под посевами многолетних трав.
В условиях орошения обнаружено снижение численности мезофауны в изучаемых геотопах аллювиальной луговой почвы (табл. 5, 6).
ных условиях увеличивает число отрядов до
Средняя численность и биомасса беспозвоночных под картофелем в орошаемом геотопе, м2
Таблица 5
|
Беспозвоночные |
Глубина встречаемости, см |
|||||||
|
0–10 |
10–20 |
20–30 |
Всего |
|||||
|
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
|
|
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) |
14,66 |
0,356 |
16,67 |
0,585 |
15,33 |
0,150 |
46,66 |
1,091 |
|
Жесткокрылые ( Coleoptera ) |
14,66 |
0,356 |
16,67 |
0,585 |
15,33 |
0,150 |
46,66 |
1,091 |
|
Пластинчатоусые (Scarabaeidae) |
2,00 |
0,270 |
2,00 |
0,477 |
- |
- |
4,00 |
0,747 |
|
Жужелицы ( Carabidae) |
1,33 |
0,003 |
- |
- |
- |
- |
1,33 |
0,003 |
|
Щелкуны ( Elateridae) |
11,330 |
0,083 |
14,00 |
0,099 |
15,33 |
0,150 |
40,66 |
0,332 |
|
Двукрылые (Diptera) |
- |
- |
0,67 |
0,009 |
- |
- |
0,67 |
0,009 |
|
Лжектыри (Therevidae) |
- |
- |
0,67 |
0,009 |
- |
- |
0,67 |
0,009 |
|
Всего |
14,66 |
0,356 |
16,67 |
0,585 |
15,33 |
0,150 |
46,66 |
1,091 |
|
Итого (слой 0–30) |
46,66/1,091 |
|||||||
Однако это численное сокращение не столь критично. Так, под посадками картофеля отловлено 46,66 экз/м2, и их общая биомасса составляет 1,09 г/м2. В сравнении с численностью мезофауны целинного геотопа в орошаемом гео-топе под посадками картофеля численность беспозвоночных падает в 3,4 раза.
Залужение многолетними травами геотопа аллювиальной луговой почвы на фоне орошения также ведет к элиминации организмов, и их численность снижается до 89,31 против 157,21 экз/м2 в сравнении с целинным геотопом (табл. 6).
Таблица 6
Средняя численность и биомасса беспозвоночных под посевами многолетних трав в орошаемом геотопе аллювиальной луговой почвы, м2
|
Беспозвоночные |
Глубина встречаемости, см |
|||||||
|
0–10 |
10–20 |
20–30 |
Всего |
|||||
|
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
экз. |
г |
|
|
Открыточелюстные (Insecta-Ectognatha) |
16,00 |
0,184 |
21,33 |
0,152 |
49,31 |
0,777 |
86,64 |
1,113 |
|
Жесткокрылые ( Coleoptera ) |
13,34 |
0,104 |
14,67 |
0,054 |
46,64 |
0,417 |
74,65 |
0,575 |
|
Долгоносики ( Curculionidae ) |
2,67 |
0,025 |
- |
- |
- |
- |
2,67 |
0,025 |
|
Пластинчатоусые (Scarabaeidae) |
- |
- |
- |
- |
1,33 |
0,020 |
1,33 |
0,020 |
|
Стафилиниды (Staphilidae) |
2,67 |
0,004 |
2,67 |
0,005 |
- |
- |
5,34 |
0,009 |
|
Чернотелки( Tenebrionidae) |
1,33 |
0,024 |
- |
- |
- |
- |
1,33 |
0,024 |
|
Щелкуны ( Elateridae) |
6,67 |
0,051 |
12,00 |
0,049 |
45,31 |
0,397 |
63,98 |
0,497 |
|
Двукрылые (Diptera) |
1,33 |
0,024 |
6,66 |
0,098 |
2,67 |
0,360 |
10,66 |
0,482 |
|
Ктыри (Asilidae) |
- |
- |
5,33 |
0,87 |
2,67 |
0,360 |
8,00 |
0,447 |
|
Лжектыри (Therevidae) |
- |
- |
1,33 |
0,011 |
- |
- |
1,33 |
0,011 |
|
Журчалки (Surphidae) |
1,33 |
0,024 |
- |
- |
- |
- |
1,33 |
0,024 |
|
Чешуекрылые ( Lepidoptera) |
1,33 |
0,056 |
- |
- |
- |
- |
1,33 |
0,056 |
|
Куколки |
1,33 |
0,056 |
- |
- |
- |
- |
1,33 |
0,056 |
|
МНОГОНОЖКИ (Myriopoda) |
- |
- |
2,67 |
0,003 |
- |
- |
2,67 |
0,003 |
|
Костянки (Lithobiida) |
- |
- |
2,67 |
0,003 |
- |
- |
2,67 |
0,003 |
|
Всего |
16,00 |
0,184 |
24,0 |
0,155 |
49,31 |
0,777 |
89,31 |
1,116 |
|
Итого (слой 0 – 30) |
89,31/1,116 |
|||||||
Анализ табличного материала показывает, что возделывание многолетних трав и искусственное орошение изменяет структуру сообщества беспозвоночных: появляется класс многоножек (Myriopoda) , увеливается число отрядов в два раза, количество семейств достигает десяти против шести семейств целинного геотопа. Беспозвоночные данного геотопа организмов обживают верхний слой толщиной в 0,3 м.
Выводы
-
1. Применение ландшафтного подхода позволило выявить структуру и численность почвенной мезофауны в геотопах сухостепного ландшафта Западного Забайкалья. Всего отловлено 309,2 экз/м2 педобионтов, которые принадлежат 2 классам, 4 отрядам и 15 семействам.
-
2. Педобионты богарных агрофитоценозов пашни (картофель) малочисленны и представлены 1 классом, 2 отрядами и 3 семействами с общей численностью 8,01 экз/м2. Столь же ма-
- лочисленно сообщество беспозвоночных под посевами многолетних трав, возделываемых в естественных условиях. Однако структурное разнообразие ее педобионтов выше в сравнении с мезофауной целинного фитоценоза и посадками картофеля с естественными условиями.
-
3. Максимальное структурное разнообразие сообщества беспозвоночных зафиксировано под посевами многолетних трав на фоне искусственного дождевания – 2 класса, 4 отряда и 10 семейств.
-
4. Антропогенные факторы как чуждые экологические стимулы однозначно уменьшают численность почвенных беспозвоночных под посевами и посадками агрогенных фитоценозов. Однако в рукотворных фитоценозах при орошении и без орошения наблюдается рост структурного разнообразия в сообществе почвенных беспозвоночных. Следует отметить, что оросительная мелиорация является сдерживающим фактором падения численности педобионтов в аллювиальной луговой почве Западного Забайкалья.
Список литературы Влияние антропогенных факторов на численность и структуру сообщества беспозвоночных аллювиальной луговой почвы Западного Забайкалья
- Вернадский В.И. Несколько слов о ноосфе-ре//Успехи современной биологии. -М., 1944. -С. 113-120.
- Количественные методы в почвенной зоо-логии/отв. ред. М.С. Гиляров, Б.Р. Стри-ганова. -М.: Наука, 1987. -286 с.
- Докучаев В.В. Русский чернозем. -СПб., 1883. -376 с.
- Бессолицына Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооцено-зов почв юга Сибири. -Иркутск: Изд-во ИГ СО РАН, 2001. -166 с.
- Покаржевский А.Д., Гонгальский К.Б., Зай-цев А.С. и др. Пространственная экология почвенных животных/отв. ред. Г.В. Доб-ровольский. -М.: КМК, 2007. -174 с.
- Улыкпан К. Почвенная мезофауна пус-тынных и сухих степей Монгольской На-родной Республики: автореф. дис. … канд. биол. наук. -Улан-Батор, 1978. -36 с.
- Стриганова Б.Р. Структура и функции со-обществ почвообитающих животных//Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. -М.: Наука, 2003. -С. 51-173.