Влияние борщевика Сосновского на биоразнообразие сосудистых растений ООПТ "Липовая гора" (г. Пермь)

Внедрение инвазивных растений в антропогенно-измененные и естественные экосистемы в настоящее время является серьезной экологической проблемой, ведущей к нежелательным природным изменениям, которые заключаются в снижении биологического разнообразия, нанесении экономического ущерба и вреда здоровью человека. Возникновение данных проблем чаще всего вызвано усилением антропогенного влияния на естественные экосистемы, что приводит к сопутствующему увеличению распространения чужеродных растений в новых местах обитания и к возможной трансформации биоразнообразия.

К одним из опаснейших инвазивных видов растений в Восточной Европе относится борщевик Сосновского ( Heracleum sosnowskyi Manden.) [The Giant …, 2005; Виноградова, Майоров, Хорун, 2010]. На сегодняшний день с проблемой его распространения столкнулись многие регионы России, в том числе и Пермский край. Наиболее остро вопрос опасности инвазий стоит на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), где задача сохранения биоразнообразия относится к числу приоритетных.

Борщевик Сосновского ( Heracleum sosnowskyi Manden.) – представитель семейства Apiaceae .

Данный вид был выделен и описан И.П. Мандено-вой [1950] в монографии по кавказским видам Heracleum . Естественный ареал растения охватывает восточное Предкавказье (Дагестан, восток Кабардино-Балкарии), горные системы Большого и Малого Кавказа (Грузия, Южная Осетия), заходит в пограничные с Грузией районы северной Армении, встречается на северо-востоке Турции [Озерова, Кривошеина, 2018]. Как заносное растение, H. sosnowskyi встречается в России, Эстонии, Латвии, Литве, Польше, Беларуси, на Украине, на востоке ФРГ (на территории бывшей ГДР) [The Giant ..., 2005; Moravcová et al., 2007].

Борщевики – двулетние или многолетние монокарпические растения, цветущие один раз в жизни, хотя около 1–2% особей в ценопопуляции могут быть поликарпиками, способными цвести и плодоносить несколько раз в течение жизни [Методические рекомендации …, 2019]. Растение является насекомоопы-ляемым, цветёт в конце июня – в начале июля [Даль-кэ, 2010]. Зонтики борщевика очень крупные, диаметр центрального зонтика от 45 до 80 см, боковых зонтиков первого порядка – до 50 см. Цветки белые, в пределах соцветия различные по форме и размерам. Краевые цветки крупные – 20–25 мм в диаметре, цветки внутренних кругов зонтика ‒ 6–8 мм в диаметре. У борщевиков, как и у многих других представителей семейства, плод – вислоплодник, или двусемянка [Ламан, Прохоров, Масловский, 2009]. Борщевик Сосновского – кавказский, горнолесной, субальпийский светолюбивый, нитрофильный луговой вид [Манденова, 1951; Kabuce, Priede, 2010]. Во вторичном ареале на территории Европы борщевик предпочитает освещённые места, встречается на опушках, но под полог леса практически не заходит. Чаще борщевик поселяется на пустошах, залежах, обочинах дорог, по берегам водоемов – обычных местообитаниях для рудеральных растений, в то время как возделанные земли не являются привлекательными для данного вида [The Giant ..., 2005].

• H.    sosnowskyi представляет серьезную опасность для здоровья человека. Растение содержит химические вещества, известные как фотосенсибилизирующие фуранокумарины, активирующиеся на свету, особенно в солнечную погоду. При попадании на кожу человека и в сочетании с ультрафиолетовым излучением, эти химические вещества вызывают ожоги кожи [Kabuce, Priede, 2010].

Материалы и методы

Местонахождения H. sosnowskyi на территории ООПТ «Липовая гора» были выявлены при изучении биоразнообразия сосудистых растений ООПТ в 2017–2018 гг. [Ефимик, Тиунов, 2017]. Флористический состав биотопов с борщевиком Соснов-ского был изучен на пробных площадях в соответствии с рекомендациями по изучению раститель- ных сообществ [Толмачев, 1959; Корчагин, 1964; Методы изучения ..., 2002]. Для оценки степени и характера влияния борщевика Сосновского на биоразнообразие растений в 2019 г. были описаны биотопы, в которых встречается борщевик, а также расположенные рядом подобные биотопы, в которые данный вид еще не проник. Для всех фитоценозов были составлены списки видов, номенклатура которых приводится в соответствии с Иллюстрированным определителем растений Пермского края [2007].

Для выявления степени влияния инвазии борщевика Сосновского на биоразнообразие растений был подсчитан коэффициент различия видового состава сосудистых растений в биотопах с борщевиком и без него (Kpw) [Овеснов, 2009]:

2b - 2c Kpw = —-- , a + b-c где a – число видов в более богатом сообществе, b – число видов в менее богатом сообществе, c – число видов, общих для двух сообществ.

Результаты и их обсуждение

В пределах ООПТ «Липовая гора» борщевик Сосновского особенно густо разрастается на просеках, обочинах дорог и других местах с нарушенным травянистым покровом – обычных для рудеральных (сорных) растений, предпочитая освещенные места, не заходя далеко под полог леса. В целом, борщевик Сосновского предпочитает солнечные места со слегка увлажненной плодородной почвой. Семена растения, распространяясь недалеко от генеративного побега, способствуют образованию практически монодоминантных зарослей различной плотности площадью от 18 до 92 м2.

На территории ООПТ отмечено 5 местонахождений (рисунок): 1 ‒ на просеке, 1 – на трассе газопровода, 3 ‒ на обочинах дорог. Местонахождения единичных особей борщевика на карту не наносились. Общая площадь, занятая зарослями борщевика в пределах ООПТ, в 2019 г. составила 256 м2. При этом массовое распространение наблюдается в местонахождении 4, рядом с участком Ботанического сада, где площадь, занятая борщевиком, составила 92 м2.

Краткая характеристика выявленных местонахождений борщевика Сосновского отражена в табл. 1.

На основании геоботанических описаний, сделанных в местах обнаружения ценопопуляций борщевика Сосновского на ООПТ «Липовая гора», были составлены списки видов сосудистых растений биотопов с наличием борщевика и без него (табл. 2), а затем был подсчитан коэффициент различия видового состава Kpw данных фитоценозов.

Полученные данные показывают, что борщевик Сосновского, внедряясь в естественные сообще- ства, оказывает существенное влияние на биоценоз в целом. Одним из важнейших последствий его внедрения в естественные фитоценозы является обеднение видового состава. H. sosnowskyi, являясь трансформером, согласно западной инвазионной школе [Pyšek et al., 2004], способен изменять биоразнообразие природных сообществ в значительной степени, тем самым представляя угрозу биологическому разнообразию местной флоры и функционированию экосистем.

В сообществах с участием борщевика малоуязвимы сорно-рудеральные, теневыносливые и влаголюбивые виды травянистых растений. Данные виды растений составляют основную фитомассу в исследуемых биотопах. Наиболее постоянные виды растений в ассоциации борщевика: Urtica dioica, Arctium tomentosum, Aegopodium podagraria, Geum rivale, Geum urbanum, Filipendula ulmaria в первом и во втором подъярусах травяно-кустарничкового яруса, в третьем подъярусе обычны Glechoma hederacea, Alchemilla vulgaris с присутствием Ranunculus acris и Ranunculus cassubicus. Из-за больших размеров листьев травостой под пологом борщевика редок или представлен еди- ничными видами. Стоит отметить, что незначительную конкуренцию в описанных биотопах составляли лопух паутинистый, борец высокий, та- волга вязолистная, которые, имея достаточно крупные листовые пластинки, как и борщевик, занимали средний или верхний подъярусы сооб- ществ.

Распространение борщевика Сосновского на ООПТ «Липовая гора»:

М1–М5 – местонахождения вида

Таблица 1

Описание местонахождений H. sosnowskyi Manden. на ООПТ «Липовая гора»

Номер ме-стонахождения	Площадь распространения борщевика, м2	Число ге-нератив-ных побегов, шт.	Число крупных вегетативных розеток, шт.	Доминанты подъярусов
М1	70	14	107	I:    Heracleum sosnowskyi , Arctium tomentosum, Fil-ipendula ulmaria II:    Aegopodium podagraria , Geum rivale , Urtica dioica , Ranunculus acris III:    Alchemilla vulgaris , Glechoma hederaceae
М2	23	0	35	I:    Heracleum sosnowskyi II:    Aegopodium podagraria, Geum rivale, Equise-tum sylvaticum III:    Carex rhizina,
М3	41	13	48	I:    Heracleum sosnowskyi II:    Filipendula ulmaria, Stachys sylvatica, Pulmo-naria obscura III:    Glechoma hederaceae
М4	92	9	180	I: Heracleum sosnowskyi, Filipendula ulmaria II:, Stachys sylvatica, Pulmonaria obscura III: Glechoma hederaceae
М5	18	4	10	I:    Heracleum sosnowskyi, Chamaenerion angustifo-lium II:    Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Stachys sylvatica III:    Glechoma hederaceae, Alchemilla vulgaris

Доля участия борщевика в проективном покрытии очень высока и равна 75–100%. Флористическая насыщенность сообществ с участием борщевика составляет 7–14 видов на 100 м2.

В ходе исследований было отмечено, что борщевик в исследуемых биотопах может образовывать практически монодоминантные сообщества, вытесняя типичные луговые виды: Galium mollugo, Melilotus officinalis, Potentilla anserina, Trifolium hybridum, Ajuga reptans, Viola mirabilis, Carum carvi и ряд других.

В результате анализа списков видов описанных сообществ было выявлено, что инвазия борщевика в фитоценозы ведет к снижению биоразнообразия сосудистых растений на 26.4% (до 12 видов растений). Степень сокращения биоразнообразия сосудистых растений в исследуемых биотопах варьирует в пределах от 9 до 16 видов, что в процентном выражении составляет 18–33%.

Таблица 2

Видовой состав сосудистых растений в сообществах с борщевиком Сосновского и без него в изученных местонахождениях

Номер ме-стонахождения	Виды сосудистых растений в сообществах с борщевиком Соснов-ского	Виды сосудистых растений в сообществах без борщевика Сосновского	Коэффициент различия видового состава Kpw
М1	Aconitum septentrionale, Aegopodi-um podagraria , Agrimonia euopato-ria, Alchemilla vulgaris , Angelica sylvestris, Arctium tomentosum, Bet-ula pendula, Calamagrostis arundi-naceae, Carex leporina, Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Cirsium oleraceum, Coronaria flos-cuculi, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Fil-ipendula ulmaria, Geranium sylvati-cum, Geum aleppicum, Geum urba-num , Glechoma hederaceae, Hera-cleum sosnowskyi , Hypericum macu-latum, Lamium album, Lathyrus pratensis, Myosotis sylvatica, Padus avium, Phleum pratense, Poa annua, Poa pratensis, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Ranunculus repens , Rubus idaeus, Rumex acetosella, Salix caprea, Sorbus aucu-paria, Taraxacum officinale, Thalictrum minus, Tilia cordata, Tussilago farfara, Ulmus glabra, Ur-tica dioica, Valeriana wolgensis, Vi-cia sepium	Achillea millefolium, Aconitum septentrio-nale, Aegopodium podagraria, Agrimonia eupatoria, Ajuga reptans, Alchemilla vulgaris, Angelica sylvestris, Arctium tomentosum, Betula pendula, Calamagrostis arundina-ceae, Campanula latifolia, Carex muricata, Carum carvi, Cirsium arvense, Cirsium oleraceum, Crepis sibirica, Dactylis glomer-ata, Deschampsia cespitosa, Equisetum syl-vaticum, Festuca pratensis, Filipendula ul-maria , Fragaria vesca, Galium mollugo, Geranium sylvaticum, Geum aleppicum, Geum urbanum, Glechoma hederaceae, Hypericum maculatum, Lathyrus pratensis, Luzula pilosa, Myosotis sylvatica, Padus avium, Phleum pratense, Picea obovata, Picris hi-eracioides, Plantago major, Poa annua, Poa prarensis, Prunella vulgaris, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Ranunculus repens, Rubus idaeus, Salix caprea, Sor-bus aucuparia, Stellaria graminea, Stellaria media, Taraxacum officinale, Tilia cordata, Trifolium medium, Ulmus glabra, Veronica chamaedrys, Vicia sepium	18%
М2	Aegopodium podagraria, Ajuga reptans, Carex rhizina , Cirsium arvense, Crataegus sanguinea , Dactlylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Fragaria vesca, Geum rivale, Hera-cleum sosnowskyi, Myosotis sylvati-cum, Phleum pratense, Poa annua, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Rubus idaeus, Salix caprea, Taraxacum officinale, Thlaspi arvense, Tilia cordata, Tus-silago farfara, Ulmus glabra , Valeriana wolgensis	Aegopodium podagraria , Ajuga reptans, Artemisia vulgaris, Asperula odorata, Ath-yrium filix-femina, Capsella bursa-pastoris, Carex pallescens, Carex rhizina, Chamaene-rion angustifolium, Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Des-champsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Fragaria vesca, Geum rivale, Lathyrus ver-nus, Luzula pilosa, Myosotis sylvaticum, Plantago major, Poa annua, Poa pratensis, Populus tremula, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Rubus idaeus, Salix caprea, Taraxacum officinale, Tilia cordata, Tussilago farfara, Ulmus glabra, Urtica dioica, Vicia sepium	21%
М3	Aegopodium podagraria, Alchemilla vulgaris, Carex leporine, Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Cirsium oleraceum, Dactylis glomerata, Eq-uisetum sylvaticum, Filipendula ul-maria, Geum rivale, Glechoma hede-raceae, Heracleum sosnowskyi, Im-patiens parviflora, Lycopus europae-us, Poa annua, Poa pratensis, Poten-tilla argentea, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus cas-subiana, Rumex acetosella, Salix ci-nerea, Scirpus sylvaticum, Stachys sylvatica, Taraxacum officinale, Tus-silago farfara, Vicia sepium, Viola mirabilis	Aconitum septentrionale, Aegopodium po-dagraria, Alchemilla vulgaris, Androsace filiformis, Anthryscus sylvestris, Carex leporine, Carum carvi, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equise-tum sylvaticum, Festuca pratensis, Fili-pendula ulmaria , Galium mollugo, Geranium pretense, Geum rivale, Geum urbanum, Glechoma hederaceae, Juncus compressus, Luzula pilosa, Matteuccia struthiopteris, Plantago major, Poa annua, Potentilla ar-gentea, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus cassubiana, Ranunculus repens, Rorippa palustris, Rumex crispus, Sanquisorba officinalis, Scirpus sylvaticum, Stachys sylvatica, Taraxacum officinale, Trifolium hybridum, Trifolium repens, Tussi-lago farfara, Vicia sepium, Viola mirabilis	28%

Окончание табл. 2

Номер ме-стонахождения	Виды сосудистых растений в сообществах с борщевиком Соснов-ского	Виды сосудистых растений в сообществах без борщевика Сосновского	Коэффициент различия видового состава Kpw
М4	Achillea millefolium, Alchemilla vulgaris, Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Asarum pretense, Car-um carvi, Cicerbita uralensis, Dac-tylis glomerata, Equisetum sylvati-cum, Festuca pratensis, Filipendula ulmaria, Geranium sylvaticum, Geum rivale, Geum urbanum, Glecho-ma hederaceae, Heracleum sos-nowskyi, Myosotis sylvatica, Odontites vulgaris, Pastinaca sylvestris, Plantago major, Poa annua, Poa pratensis Pulmonaria obscura, Ranunculus ac-ris, Ranunculus repens, Stellaria bungeana, Symphytum officinale, Taraxacum officinale, Trifolium pretense, Tussilago farfara, Veronica chamaedrys, Vicia sepium	Achillea millefolium, Aconitum septentrio-nale, Aegopodium podagraria, Agrostis tenuis, Alchemilla vulgaris, Anthríscus syl-vestris, Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Bunias orientalis, Campanula latifo-lia, Carex pretense, Carum carvi, Cicerbita uralensis , Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Equisetum sylvaticum, Galium mallugo, Geranium pretense, Geranium syl-vaticum, Geum rivale, Geum urbanum, Glechoma hederaceae, Hypericum perforatum, Juncus compressus, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Matteucia struphi-opteris, Millium effusum, Pastinaca syl-vestris, Phleum pratense, Picris hieracioides, Plantago major, Polemonium coeruleum, Po-tentilla pretense, Prunella vulgaris, Pulmo-naria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus cassubiana, Ranunculus repens, Rumex acetosa, Symphytum officinale, Taraxacum officinale, Trifolium pratense, Trifolium repens, Urtica dioica, Veronica officinalis, Vi-cia sepium, Viola mirabilis	33%
М5	Achillea millefolium, Aegopodium podagraria, Agrostis tenuis, Ajuga reptans, Alchemilla vulgaris, Arctium tomentosum, Carex muricata, Carum carvi, Centaurea phrygia, Chamaenerion angustifolium , Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Equisetum pratense, Festuca pratensis, Galium mollugo, Geranium sylvaticum, Geum urbanum, Glechoma hederaceae, Heracleum sosnowskyi, Lathyrus vernus, Medicago lupulina, Phleum pratense, Plantago major, Potentilla anserine, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Ru-mex crispus, Stachys sylvatica, Taraxacum officinale, Trifolium medium, Trifolium pretense, Urtica dioica, Veronica chamaedrys, Vicia sepium	Achillea millefolium, Aegopodium podagrar-ia, Agrostis tenuis, Ajuga reptans, Alchemil-la vulgaris, Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Betula pendula, Carex muricata, Carum carvi, Centaurea phrygia, Chamae-nerion angustifolium, Cicerbita uralensis, Cirsium arvense, Dactylis glomerata, Equi-setum pratense, Festuca pratensis, Galium mollugo, Geranium sylvaticum, Geum urba-num, Glechoma hederaceae, Lathyrus vernus, Leucanthemum vulgare, Medicago lupulina, Melilotus albus, Melilotus officinalis, Phleum pratense, Plantago major, Po-tentilla anserina, Potentilla reptans, Prunella vulgaris, Pulmonaria obscura, Ranunculus acris, Ranunculus repens, Rubus idaeus, Rumex acetosa, Salix cinerea, Sorbus aucu-paria, Stellaria graminea, Taraxacum officinale, Trifolium medium, Trifolium pratense, Trifolium repens, Tussilago farfara, Ulmus glabra, Urtica dioica, Veronica chamaedrys, Vicia cracca, Vicia sepium	27%

Некоторые исследования в других регионах, посвященные влиянию инвазии борщевика Сос-новского на биоразнообразие растений, также показали, что формирование вторичных ареалов борщевика может приводить к сокращению видового состава сообществ. При изучении трансформации флоры пойменного луга р. Инсар в республике Мордовия [Бочкарев, Никольский, Смолин, 2011] исследователям удалось выявить, что уже на начальном этапе зарастания фитоценоза борщевиком в сообществе отмечалось сокращение видового состава до 15 видов.

Внедрение H. sosnowskyi в различные среды обитания центральной Литвы приводит к сокраще- нию видов в растительном покрове на 43 и 75% в луговых сообществах и на опушках леса соответственно [Baležentienė, Stankevičienė, Snieškienė, 2013]. Результатом распространения борщевика на опушках становится преобладание эфемероидов (Anemone nemorosa, Ficaria verna), теневыносливых (Geum rivale, Glechoma hederacea, Lysimachia nummularia) и рудеральных (Anthriscus sylvestris, Cirsium arvense, Urtica dioica) растений.

Проведенные исследования сообществ, сформированных борщевиком Сосновским на территории Брянской области [Булохов, Клюев, Панасенко, 2011], показали, что травостой под пологом борщевика очень редок или представлен единич- ными особями. Наиболее постоянные в этих сообществах виды Artemisia vulgaris, Arctium tomentosum, Bromus inermis, Urtica dioica. Изредка встречаются луговые виды: Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Phleum pratense, Potentilla anserina. Флористическая насыщенность этих сообществ низкая – 7–14 видов на 100 м2 (например, в луговых степях до 70–80 видов).

Основными коридорами распространения борщевика Сосновского на ООПТ «Липовая гора» являются линейные объекты – автомобильные дороги, просеки, в том числе трасса газопровода. Одним из самых простых и важных способов локального расселения борщевика является ветер. Распространение семян порывами ветра возможно, но в пределах лесных территорий в силу присутствия множества различных препятствий они переносятся на незначительные расстояния. Другими механизмами распространения семян в результате деятельности человека являются перемещение семян с почвой или рассеивание семян, прикрепленных к одежде и обуви.

Заключение

Инвазия борщевика Сосновского на ООПТ «Липовая гора», несмотря на незначительные масштабы его распространения в настоящее время, приводит к деформации естественных и антропогенно-измененных фитоценозов, уменьшая биоразнообразие сосудистых растений в сообществах. Она ведет к снижению биоразнообразия сосудистых растений в среднем на 26,4 % (до 12 видов растений). Степень сокращения биоразнообразия сосудистых растений в исследуемых биотопах варьирует в пределах от 9 до 16 видов, что в процентном выражении составляет 18–33 %. Причиной этого служат морфо-физиологические особенности борщевика: аллелопатическая активность, наличие крупных листьев, высокая семенная продуктивность, быстрое расселение семян с помощью ветра, животных, транспорта.

Основными коридорами внедрения растения являются дороги, просеки и трасса газопровода, заброшенные поля, расположенные в окрестностях. Одной из главных причин быстрого распространения борщевика является высокая антропогенная нагрузка на фитоценозы ООПТ.

Существует необходимость смягчения последствий биологической инвазии борщевика Соснов-ского в ООПТ «Липовая гора» путем снижения рекреационной нагрузки и поиска эффективных мер контроля распространения инвазивного вида.

Для борьбы с борщевиком используют различные методы, которые зависят от его площади и учитывают распространение редких и охраняемых видов растений. Далее приводятся некоторые спо- собы борьбы с борщевиком [Методические рекомендации ..., 2008], которые могут быть использованы на ООПТ «Липовая гора»:

• 1.    Выкапывание единичных экземпляров механическим способом.

• 2.    Обрезание соцветий до полного созревания семян, что позволяет предотвратить распространение семян и дальнейшее расселение инвазивного вида.

• 3.    Мульчирование укрывными светонепроницаемыми полотнами.

• 4.    Обработка гербицидами на основе глифосата. Наилучшим периодом обработки можно считать конец мая – начало июня. В случае работы с гербицидами необходимо строго соблюдать дозировки препаратов, технику безопасности и, кроме того, учитывать распространение редких и охраняемых растений.

Первые 2 метода экономически эффективны, если в местонахождении встречаются единичные экземпляры борщевика. Способы борьбы с борщевиком, связанные с перепашкой, для ООПТ «Липовая гора» экономически невыгодны в связи с небольшими площадями, занятыми растением. Наибольший эффект в борьбе с распространением борщевика Сосновского может дать сочетание нескольких вышеперечисленных методов.