Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры и фотопериода на развитие декоративных растений

Свет и температура входят в число важнейших факторов, регулирующих развитие растений на протяжении всего жизненного цикла. Наиболее распространенными приспособительными онтогенетическими реакциями растений к этим факторам являются термопериодизм и фотопериодизм [5], [8], [27]. Влияние длины дня на индукцию цветения достаточно хорошо изучено [1], [6], [16], [18]. Однако исследования в области влияния температуры на фотопериодическую реакцию показали, что растения способны реагировать на изменение длины дня только в определенных пределах температур и многие типичные длиннодневные и короткодневные виды при изменении температуры могут зацветать в условиях неблагоприятной для цветения длины дня [4], [18], [23], [24]. Кроме того, изменения в суточной температуре могут оказывать влияние на скорость перехода к цветению. Так, показано, что у арабидопсиса высокие ночные температуры более эффективны для цветения, чем дневные [25], у орхидных высокие дневные температуры способствуют зацветанию растений [10].

Как в природе, так и в условиях защищенного грунта достаточно часто встречаются кратковременные (часовые) ежесуточно повторяющиеся действия низких положительных закаливающих температур (ДРОП), которые вызывают у растений морфогенетический эффект, приводя к их компактности [20], а также способствуют повышению холодоустойчивости [3]. Влияние ежесуточных снижений температуры на скорость развития растений изучено недостаточно, и полученные в литературе данные противоречивы. Имеются данные об отсутствии влияния 2часового ДРОП на количество листьев у растения огурца при фотопериоде 18 ч [13], [14] и на время наступления цветения бегонии и поинсеттии в условиях короткого фотопериода [20]. При коротком фотопериоде снижение температуры в суточном цикле на 2–10 ч также не оказало влияния на количество листьев у хризантемы [17], а 2-, 4- и 8-часовые низкотемпературные воздействия не влияли на количество листьев у поинсеттии [26]. В то же время отмечено ускорение начала цвете-

ния при ДРОП-воздействиях (1,5–3 ч) в условиях длинного фотопериода у бегонии, пеларгонии, петунии, сальвии, каланхое и розы [22]. Рождественская бегония на 2 дня быстрее зацветала при кратковременном снижении температуры в ночной период по сравнению с воздействием в начале светового дня [9]. Противоречивость полученных данных объясняется тем, что эффективность ДРОП-воздействия напрямую зависит от величины, продолжительности, времени воздействия и биологических особенностей вида [2], [12]. Кроме того, установлено, что показатели репродуктивного развития ориентированы на определенное время суток [2], а также выявлена разнокачественная реакция на ДРОП короткодневных и длиннодневных видов [21].

Целью настоящей работы было изучить влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на развитие декоративных растений в условиях разных фотопериодов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа выполнена на декоративных видах – длиннодневных растениях (ДДР) петунии ( Petunia x hybrida , сорт Стелярис) и нейтральнодневных растениях (НДР) бархатцев ( Tagetes erecta , сорт Купидон).

Семена высеивали в почвенно-песчаный грунт (2:1) и выращивали в камерах искусственного климата ВКШ-73 c выдерживанием одинакового суточного светового интеграла 5,27 моль/сут при фотопериодах 8, 12, 16 и 24 ч и интенсивностях света 150, 100, 75 и 50 Вт/м2 соответственно. Относительная влажность воздуха составляла 60–70 %, температура почвы соответствовала температуре воздуха, спектральный состав света – облучению лампами ДРЛ-400. Полив растений осуществляли ежедневно питательным раствором Кнопа с добавлением микроэлементов, рН – 6,2–6,4.

Пикировку рассады проводили на стадии первой пары настоящих листьев (бархатцы) и третьей пары листьев (петуния). Далее в течение месяца все растения выращивали при оптимальной температуре 22 °С. По достижении фазы 3–4 листьев (бархатцы) и 9–10 листьев (петуния) растения контрольного варианта оставляли при 22 °С, а опытные растения в течение 6 суток подвергали ежесуточным снижениям температуры до 12 °С на 2 или 6 ч (опытные варианты ДРОП_2 и ДРОП_6) в конце ночного периода или до завершения 24-часового цикла при круглосуточном освещении.

Для изучения последействия экспериментальных температурных обработок контрольные и опытные растения были высажены в середине июня в открытый грунт, где они произрастали до начала сентября. Проводили регулярные наблюдения за генеративным развитием по следующим фазам: 1) фаза бутонизации – фиксировали момент начала бутонизации, который оценивали по количеству окрашенных бутонов у петунии и бутонов диаметром более 5 мм у бархатцев; 2) фаза цветения – фиксировали момент начала цветения, когда зацветало 10 % от общего числа растений в каждом варианте опыта, и наступление 100-процентного цветения. Повторность опыта в пределах варианта 35–40-кратная.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Петуния. По сравнению с контролем воздействие 2-часовых кратковременных снижений температуры на стадии рассады в условиях короткого (8 ч) фотопериода на 2 недели ускорило начало бутонизации и наступление цветения у растений петунии (табл. 1). Сходное влияние кратковременных снижений температуры наблюдалось в условиях нейтрального (12 ч) и длинного (16 ч) фотопериодов, но в этом случае образование бутонов произошло раньше на 1 неделю, а цветение ускорилось на 3 суток (табл. 1, 2). С удлинением фотопериода эффект ускорения цветения отмечался при более длительном низкотемпературном воздействии (6 ч). В условиях круглосуточного освещения влияние кратковременных снижений температуры на наступление бутонизации и начало цветения не выявлено (табл. 1, 2). В условиях короткого фотопериода растения петунии во всех вариантах не достигли 100процентного цветения даже к концу опыта (табл. 3). Однако при 12-часовом фотопериоде и при постоянном освещении 100-процентного цветения быстрее достигли растения, обработанные ДРОП, но при 16-часовом влиянии ДРОП-воздействия не выявлено (табл. 3).

Таблица 1

Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на начало бутонизации петунии и бархатцев (сутки от посадки)

Варианты	Петуния (ДДР)				Бархатцы (НДР)
	8 ч	12 ч	16 ч	24 ч	8 ч	12 ч	16 ч	24 ч
Контроль	98	65	65	53	64	52	54	62
ДРОП_2	82	59	65	55	62	50	59	62
ДРОП_6	98	59	57	55	62	54	55	62

Таблица 2

Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на начало цветения петунии и бархатцев (сутки от посадки)

Варианты	Петуния (ДДР)				Бархатцы (НДР)
	8 ч	12 ч	16 ч	24 ч	8 ч	12 ч	16 ч	24 ч
Контроль	99	74	68	58	98	74	80	76
ДРОП_2	92	65	72	56	94	70	84	81
ДРОП_6	99	65	65	63	94	74	80	85

Таблица 3

Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на 100-процентное цветение петунии и бархатцев (сутки от посадки)

Варианты	Петуния (ДДР)				Бархатцы (НДР)
	8 ч	12 ч	16 ч	24 ч	8 ч	12 ч	16 ч	24 ч
Контроль	–	102	119	83	–	95	99	110
ДРОП_2	–	92	120	73	–	101	103	110
ДРОП_6	–	102	121	76	–	101	99	110

Примечание. Прочерк означает, что 100-процентное цветение не наступило.

Бархатцы. Обработка растений ежесуточными кратковременными низкотемпературными воздействиями на 2 суток ускорила образование бутонов и наступление цветения по сравнению с контролем в условиях короткого и нейтрального фотопериодов, но при более продолжительном (16 и 24 ч) освещении этот эффект отсутствовал (табл. 1, 2). Как и растения петунии, бархатцы во всех вариантах не достигли 100-процентного цветения при коротком фотопериоде (табл. 3). В условиях всех остальных фотопериодов ДРОП-обработки не оказали влияния на наступление 100-процентного цветения (табл. 3).

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что ДРОП-воздействие может приводить к ускорению развития растений, однако этот эффект зависит от биологических особенностей вида и длительности фотопериода. Выращивание рассады ДДР петунии и НДР бархатцев в условиях неблагоприятного для них короткого фотопериода привело к значительному замедлению в развитии: цветение наступило только через 2 месяца после высадки в открытый грунт, не наступило 100-процентное цветение. При этом ежесуточные кратковременные низкотемпературные обработки способствовали значительному ускорению начала бутонизации и цветения исследуемых видов. Полученные данные согласуются с результатами Чайлахяна и Ждановой [7], согласно которым охлаждение длиннодневных растений, находящихся в условиях короткого дня, во вторую половину темнового периода стимулировало переход к генеративному развитию. С удлинением фотопериода (12 и 16 ч) эффект ускорения сохранялся, но требовалось более продолжительное низкотемпературное воздействие.

Впервые нами показано, что с увеличением светового периода влияние ДРОП-воздействия на цветение и бутонизацию петунии и бархатцев снижалось и отсутствовало при круглосуточном освещении. Эти данные свидетельствуют о тесной связи температурного и фотопериодического путей регуляции, что отмечается в литературе [1]. Однако полученные нами результаты позво- ляют говорить и об участии переменных температур в этих процессах.

Известно, что существует 4 основных пути перехода к цветению: инициируемые благоприятной длиной дня (фотопериодический контроль цветения), температурой (температурный путь), автономными механизмами (возрастной контроль цветения) или воздействием гиббереллинов (гормональный путь) [1]. Все они напрямую или косвенно связаны с уровнем экспрессии гена FT ( FLOWERING LOCUS T ) [1], [11], [15], который, по мнению Аксеновой с соавторами, может представлять собой молекулярную форму флоригена [1]. Его экспрессия или блокировка посредством различных сигналов (свет, температура) могут приводить к инициации или ингибированию цветения [1], [11], [15].

При этом одним из важнейших для однолетних и двулетних растений является температурный путь – продолжительное воздействие низкой температурой (яровизация) в условиях определенного фотопериода. Генетический механизм температурного пути достаточно хорошо изучен и связан с генами VRN ( VERNALIZATION – гены яровизации). Их активация вызывает блокировку гена репрессии цветения FLC ( FLOWERING LOCUS C ), что, в свою очередь, ингибирует ген FT , ускоряя таким образом наступление цветения [1], [19], [28].

В нашем эксперименте растения подвергались действию кратковременных снижений температуры, которые ускорили развитие (начало бутонизации и цветения) ДДР и НДР не только в условиях благоприятных – длинного и нейтрального фотопериодов, но и неблагоприятного для развития короткого фотопериода. Полученные данные не позволяют соотнести механизм таких воздействий с общепринятым температурным путем, связанным с генами яровизации VRN , когда генеративное развитие инициируется длительными низкотемпературными обработками. Однако исследования последних лет показали, что существует иной путь, связанный с геном SVP ( SHORT VEGETATIVE PHASE – ген, связанный с изменениями температуры), который напрямую (без участия FLC ) контролирует экспрессию гена FT [19]. Именно этот механизм, по мнению Ли с соавторами [19], используется растением для контроля начала цветения при флуктуирующих температурах независимо от фотопериода. Таким образом, переход к цветению может параллельно контролироваться и фотопериодом, и температурой. Причем при неблагоприятном для перехода к цветению ДДР и НДР коротком фотопериоде в качестве альтернативного пути может выступать температурный путь регуляции, связанный с экспрессией гена SVP , которая вызывается перепадами суточной температуры.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 10-04-00097.