Влияние фитоценотических условий мест произрастания на возрастную структуру ценопопуляций Festuca lenensis Drob. в долине среднего течения реки Лены

Общепринято, что степи для Якутии являются экстразональным типом растительности [1]. Под воздействием возрастающего антропогенного пресса, растительность степей трансформируется и изучение популяционной структуры слагающих их видов, и в особенности, их состояния представляет особую актуальную задачу. Festuca lenensis Drob. (овсяница ленская) – эдификатор типчаковых степей, является восточносибирским горно-степным видом, распространенным во всех районах Якутии, кроме Оленекского [2]. В долине р. Лена овсяница ленская встречается на склонах коренного берега, на надпойменных террасах и в высокой пойме. Festuca lenensis как степной вид входит в состав только степных и остепненных сообществ. Она – обычный представитель разнозлаковых богаторазнотравных и бедноразнотравных, змеевковых, осочковых, полынных и реже житняковых степей. Этот вид практически не встречается в якутопырейных, ржаноколосняко-вых и тонконоговых степях, а также в опустыненных степях [3].

Целью исследования является определение взаимосвязи между возрастной структурой ценопопуляций (далее ЦП) Festuca lenensis и ценотическими условиями мест произрастания.

Материал и методы исследования. При изучении возрастной структуры ЦП Festuca le-nensis руководствовались методикой, предложенной Т.А. Работновым [4] и в дальнейшем дополненной А.А. Урановым [5] и учениками его школы [6]. Материал был собран в течение 2008-2009 гг. на лугостепных и лесостепных сообществах среднего течения р. Лена. Сообщества луговых степей по Гоголевой П.А. [7] относятся к ассоциациям Carici duriusculae-Festucetum lenensis Mirk. in Kaschapov et al. 1987 союза Festucion lenensis Mirkin in Gogoleva et al.

1987 и Pulsatilletum flavescentis Mirk. et al. 1985 союза Pulsatillion flavescentis Mirk. et al. 1985 класса Cleistogenetea squarrosa Mirk. et al 1985. Лесостепные участки по эколого-флористической классификации относятся к ассоциации Pulsatillo turczaninovi-Pinetum sylvestris Ermakov 2000 союза Pulsatillo turczaninovi-Pinion sylves-tris Ermakov in Ermakov et al. 2000 класса Rhytidio-Laricitea sibiricae Korotkov et Ermakov 1999 [8].

Анализ исследованных 21 сообществ с Festuca lenensis по экологическим факторам увлажнения и богатства-засоленности почв [9] позволяет сделать вывод, что по фактору увлажнения исследованные сообщества занимают амплитуду от лугостепного до сухолугового увлажнения (47-63 ступени), а по фактору богатства-засоленности почв занимают ступени довольно богатых почв (10-13 ступени) (рис. 1).

Наиболее сухие местообитания занимают фитоценозы ассоциации Carici duriusculae-Festucetum lenensis, характеризующие пастбищный вариант степей. Лугостепному увлажнению относятся богаторазнотравные луговые степи субассоциации Pulsatilletum flavescentis typicum Mirk. et al. 1985. Сухолуговому увлажнению относятся закустаренные луговые степи субассоциации Pulsatilletum flavescentis spiraetosum medii Burtseva 1996 и остепненные лесные участки ассоциации Pulsatillo turczaninovi-Pinetum sylvestris. По отношению к фактору активного богатства и засоленности почв минимальное значение характерно для сообществ остепнен-ных лиственничников, а максимальное значение – для луговых степей, подвергающихся умеренному выпасу и рекреации. Для характеристики возрастной структуры ЦП нами был использован анализ типа ценопопуляций и характера ее возрастного спектра.

увлажнение о Garici duriusculae-Festucetum lenensis

■ Pulsatilletum flaw esc entis typicum

A Pulsatilletum flavescentis spiraetosum medii o Pulsatillo turczaninovi-Pinetum sylvestris

Рис. 1. Ординация сообществ с Festuca lenensis долин среднего течения р. Лена

Результаты и обсуждение. Для ЦП Fes-tuca lenensis нами выявлены 4 типа по классификации «дельта – омега» [10]: молодые, зреющие, зрелые и переходные. Большинство ЦП (63,64%) являются молодыми. На долю переходных ЦП приходится 22,73%. Зрелые и зреющие ЦП встречаются реже, на их долю приходится соответственно 9,51% и 4,55%. По приуроченности к сообществам, зрелые ЦП наблюдались нами в субассоциации Pulsatilletum fla-vescentis typicum, зреющая – в ассоциации Carici duriusculae-Festucetum lenensis, переходные – в Pulsatilletum flavescentis typicum, Pulsatilletum flavescentis spiraetosum medii и Pulsatillo turczaninovi-Pinetum sylvestris. Молодые ЦП наблюдались во всех типах исследованных сообществ.

Для многих плотнодерновинных злаков, в т.ч. и для Festuca lenensis , типичен бимодальный возрастной спектр [11]. Бимодальный возрастной спектр наблюдается у 40,91% исследованных ЦП и характерен для большинства переходных, зреющих и зрелых ЦП. Часть переходных ЦП имеет мономодальный центрированный спектр, где максимум приходится на долю генеративных особей. Возрастной спектр большинства молодых ЦП имеет мономодаль-ный левосторонний характер (мода – на преге-неративных особях). ЦП с левосторонним возрастным спектром составляют 71,43% из числа всех молодых ЦП. 28,58% молодых ЦП имеют бимодальный спектр. Преобладание ценопопу-ляций с мономодальным левосторонним спектром говорит о том, что данные ценопопуляции находятся в сукцессивном состоянии, в основном под влиянием рекреации и выпаса.

Распределение ЦП Festuca lenensis с разным типом возрастного спектра по ассоциациям представлено на рис. 2. Более полно типы возрастных спектров представлены в фитоценозах ассоциации Pulsatilletum flavescentis typicum; там присутствуют все типы, кроме зреющего бимодального. Зреющая ценопопуляция с бимодальным возрастным спектром наблюдалась нами в ассоциации Carici duriusculae-Festucetum linensis. Остальные ЦП в данной ассоциации являются молодыми с левосторонним спектром. В ос-тепненных лесах ассоциации Pulsatillo turczani-novi-Pinetum sylvestris наблюдаются молодые бимодальные, молодые левосторонние и переходные бимодальные ЦП. Нами выявлена только одна зрелая ЦП с мономодальным правосторонним возрастным спектром в ассоциации Pul-satilletum flavescentis typicum в условиях умеренной пастбищной и рекреационной нагрузки. Данные факты позволяют нам предположить, что условия сообществ тех ассоциаций, в которых представлены ЦП с бимодальными спектрами, являются оптимальными, т.к. бимодальный характер возрастного спектра характеризует устойчивое положение ЦП в сообществе.

Одним из показателей экологического оптимума вида нами предлагается рассматривать наличие ЦП с разнообразными типами возрастного спектра в фитоценозах одной ассоциации. Так, по фитоценотическим условиям сообществ среднего течения р. Лена для ЦП Festuca lenen-sis наиболее оптимальными являются ассоциации Pulsatilletum flavescentis (субассоциация P. f. typicum). В отличие от показателей оптимума по работе А.Ю. Королюка и др. [9] вид предпочитает более сухие (49-55 баллов) и менее засоленные (12-13 баллов) местообитания, что связано с тем, что популяционно-биологические методы позволяют более точно определить реакцию растений на абиотические факторы.

spiraetosum medii sylvestris

Q молодые левосторонние □ переходные бимодальные в зреющие бимодальные □ зрелые правосторонние

^ молодые бимодальные в переходные центрированные

8 зрелые бимодальные

Рис. 2. Распределение ЦП Festuca lenensis с разным типом возрастного спектра по ассоциациям