Влияние генотипов по IGF2, CCKAR и MC4R на фенотипические показатели и племенную ценность свиней по хозяйственно полезным признакам

Геномная селекция рассматривается в качестве перспективной стратегии генетического совершенствования сельскохозяйственных животных, включая свиней (1-3). Интеграция геномных методов в селекцию свиней

В исследованиях было использовано оборудование ЦКП «Биоресурсы и биоинженерия сельскохозяйственных животных» ФГБНУ ФНЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. Исследования выполнены при поддержке Министерства образования и науки РФ, уникальный номер проекта RFMEFI60417X0182.

стала возможной благодаря созданию коммерческих SNP-панелей (single nucleotide polymorphisms) для высокопроизводительного генотипирования с плотностью от 10,2 тыс. до более 650 тыс. SNP (4). Если в скотоводстве программы геномной селекции реализуются на основе использования SNP-панелей средней (MD, medium density) и высокой плотности (HD, high density) (2, 5, 6), то в свиноводстве применение MD- и HD-панелей экономически неоправданно. Внедрение геномной селекции у свиней связывают с разработкой ДНК-матриц низкой плотности (LD, low density) с включением в них SNP, отобранных по результатам GWAS-анализа (genome-wide association studies) с использованием MD- и HD-панелей (7-10). Для повышения информативности LD-панелей в них дополнительно включают SNP, локализованные в «главных» генах, ассоциированных с QTL. В настоящее время известно более десяти генов, оказывающих заметный эффект на основные хозяйственно полезные признаки свиней (11). Их включение в LD-панели будет способствовать повышению точности прогноза получаемых значений племенной ценности (EBV, estimated breeding values). Для отбора экономически значимых SNP необходимо проводить оценку их влияния на хозяйственно полезные признаки в популяциях, где реализуются программы маркерной и геномной селекции. Потенциальными ДНК маркерами для включения в LD-панели служат гены инсулиноподобного фактора роста 2 ( IGF2 ), рецептора холицистокинина А ( CCKAR ), рецептора меланокортина 4 ( MC4R ).

Ген IGF2 локализован на дистальном конце хромосомы SSC2 свиней (12). Выявлена мутация G3072A, оказывающая существенное влияние на скорость роста, наращивание мышечной массы и отложение жира у этих животных (13-15). В последующем действие этой мутации подтверждено в многочисленных исследованиях, проведенных на различных популяциях свиней как зарубежной (16, 17), так и отечественной селекции (18, 19). Преимущество использования IGF2 в качестве ДНК маркера обусловлено его патернальным характером: действе генотипа отца по IGF2 проявляется в потомстве вне зависимости от генотипа матерей (13). Другое преимущество IGF2 связано с позитивным влиянием потенциально «желательного» с точки зрения откормочных качеств аллеля A на воспроизводительные качества (18).

CCKAR — один из важнейших рецепторов, участвующих в регуляции чувства голода (20, 21). Ген CCKAR свиней картирован на хромосоме SSC8 (22). Известен экономически значимый SNP A179G (1-й экзон) (23), ассоциированный с энергией роста и конверсией корма свиней: животные, несущие хотя бы один аллель G , характеризуются в среднем на 3 % более высокими среднесуточными приростами и на 5 % более высокими затратами корма на 1 кг прироста (23, 24).

MC4R вовлечен в регуляцию деятельности гипоталамо-гипофизар-но-адренальной оси (hypothalamic—pituitary—adrenal axis, HPA) через ва-зопресинергические и кортикотропные нейроны (25). Экспрессия MC4R в участке мозга, регулирующем аппетит, позволяет предполагать его связь с потреблением корма и балансом энергии. Локус MC4R картирован на хромосоме SSC1 в области q22-27 (26). Известна мутация G → A, приводящая к аминокислотной замене Asp298Asn, для которой установлена связь с повышением упитанности, приростов живой массы и увеличением потребления корма (26). Популяционно-генетические исследования показали существенные различия в частотах аллелей MC4R (p_A = 0,24-1,00) как между, так и внутри различных пород свиней (27-29). Установлена связь распределения аллелей MC4R с используемыми селекционными стратегиями. Так, 724

в линии свиней крупной белой породы, отселектированной на высокую мясность и низкую конверсию корма, частота аллеля A по MC4R составила p_A = 0,52 против p_A = 1,00 в линии, отселектированной на низкую мясность и высокую конверсию корма (30). Имеющиеся данные о влиянии полиморфизма MC4R на продуктивные показатели не носят универсального характера. Однако выявлено заметное влияние этого гена на среднесуточный прирост чистопородных свиней (28-30) и кроссов (31-33), потребление корма (27), а также наращивание мышечной массы и содержание жира в туше (33-35). Установлен существенный эффект полиморфизма MC4R , проявляемый в отношении потребления корма, что, в свою очередь, оказывало влияние на толщину шпика и скорость роста (различия 58 %) (27). Действие мутации на перечисленные признаки отмечали практически во всех изученных коммерческих линиях. Максимальные средние различия для комбинированных генотипов составили 2 мм по толщине шпика, 70 г/сут — по среднесуточному приросту, 2 % — по содержанию мяса. K. Salajpal с соавт. (36) установили существенное влияние генотипа по MC4R на толщину шпика ( GG < AA ) и процентное содержание мяса в туше ( GG > AA , p < 0,05) у товарных свиней.

Включение в селекционные программы нескольких ДНК маркеров требует оценки их комплексного действия на проявление хозяйственно полезных признаков, а также установления количественных связей с показателями племенной ценности (EBV).

В настоящей работе мы впервые выполнили исследование ассоциаций полиморфизмов нескольких генов, участвующих в регуляции ряда метаболических и физиологических процессов, с признаками мясной и откормочной продуктивности свиней, разводимых в России, и установили достоверную связь некоторых генотипов по IGF2 , CCKAR , MC4R с изменчивостью этих показателей.

Нашей целью было изучение комплексного влияния генотипов по IGF2 , CCKAR и MC4R на показатели мясной и откормочной продуктивности у свиней пород крупная белая и ландрас.

Методика. В 2017-2018 годах в ООО «Селекционно-гибридный центр» (Воронежская обл.) была сформирована выборка из 1262 животных, которая включала свиней ( Sus scrofa ) пород крупная белая ( n = 667) и ландрас ( n = 595) российской селекции. Фенотипы свиней определяли по показателям глубины мышцы (MD, muscle depth, мм), скорректированного возраста достижения живой массы 100 кг (AGE₁₀₀, сут) и толщины шпика (BF, back fat) в трех точках — BF1 (в области 6-7 ребра, мм), BF2 (в области 10 ребра, мм) и BF3 (в области 14 ребра, мм).

ДНК выделяли из проб ткани хряков (ушной выщип) с использованием набора реагентов ДНК-Экстран-2 (НПО «Синтол», Россия). Концентрацию и качество ДНК оценивали с помощью настольного флуориметра Qubit 2.0 («Invitrogen»/«Life Technologies», США) и cпектрофотомет-ра NanoDrop 8000 («Thermo Fisher Scientific», США). Полиморфизм гена IGF2 (G → A в позиции 16144, Accession No. AY242112) определяли методом ПЦР в режиме реального времени (ПЦР-РВ) на приборе QuantStudio 5 («Thermo Fisher Scientific», США). SNP в генах CCKAR (A → G в позиции +179, Accession No. DQ496228.1) и MC4R (G → A в позиции +1426, Accession No. NM_214173.1) выявляли методом мультиплексной ПЦР с FLASH-детекцией (fluorescent amplification-based specific hybridization) по конечной точке с использованием системы высокопроизводительного генотипирования Fluidigm EP1 («Fluidigm Corporation», США).

Разработка модели для оценки степени влияния генотипов живот- ных по IGF2, CCKAR, MC4R на изменчивость анализируемых показателей включала рассмотрение ряда уравнений, которые, кроме исследуемых генетических факторов, содержали факторы, отражающие паратипические эффекты, вероятно, влияющие на фенотипические проявления мясных и откормочных качеств свиней. На основе многофакторного дисперсионного анализа (MANOVA) были апробированы уравнения моделей с разным числом фиксированных факторов. Для дальнейших исследований выбрали уравнение, характеризующееся наименьшим значением вариансы неучтенных факторов (вариансы ошибки), на основе которого с использованием программы STATISTICA 10 («StatSoft, Inc.», США) рассчитали средние значения оценок методом наименьших квадратов (least square means, LSM):

y = µ + Bi + Sexj + Yeark + Gl + e, где y — учитываемые показатели мясных и откормочных качеств (BF1, BF2, BF3, MD, AGE100); µ — средняя популяционная константа; Bi — фактор «порода животного» (ландрас, крупная белая); Yeark — год рождения животного (2009-2017 годы); Gl — эффект генотипа по каждому из маркеров IGF2, CCKAR и MC4R; e — случайная ошибка (нераспределенная варианса).

Значения племенной ценности (estimated breeding value, EBV) особей при сопоставлении с маркерными генотипами рассчитывали по аналогичной модели, но с привлечением информации по аддитивной матрице родства согласно методу BLUP Animal Model ( n = 1752, включая 1262 гол., имеющих генотипы по соответствующим генам). Расчеты EBV и анализ вариационных компонентов проводили с помощью семейства программ BLUPF90 (37).

При изучении комплексного влияния комбинации генотипов по двум маркерам ( IGF2 / MC4R ) всех животных разделили на группы по частоте желательных аллелей А . К группе 4 A (100 %) были отнесены особи с генотипом AA / AA соответственно по IGF2 и MC4R ; 3 A (75 %) — c AA / AG , AG / AA ; 2 A (50 %) — c AA / GG , AG / AG , GG / AA ; 1 A (25 %) — c AG / GG , GG / AG ; 0A (0 %) — GG / GG .

Для оценки статистической значимости влияния учтенных факторов использовали критерий Фишера ( F -критерий, отношение вариансы учтенного фактора к остаточной вариансе F = σ _f²/ σ _e²) для соответствующего числа степеней свободы (df). Достоверности разности средних значений признаков по сравниваемым группам генотипов определяли с помощью t -критерия Стьюдента для соответствующего числа степеней свободы и уровней доверительной вероятности P > 0,95; P > 0,99; P > 0,999.

Результаты . Исследуемая выборка свиней характеризовалась относительно высокими средними значениями показателей мясной и откормочной продуктивности (табл. 1). Был установлен умеренный характер наследуемости для изучаемых признаков (h² = 0,204-0,366), что согласуется с результатами работ других авторов (38).

1. Характеристика мясной и откормочной продуктивности в исследуемой выборке свиней ( Sus scrofa ) пород крупная белая и ландрас (ООО «Селекционно-гибридный центр», Воронежская обл., 2017-2018 годы)

Показатель	M 1	σ	] BF1 1	BF2 1	BF3 1	MD	] AGE 100
BF1	14,74	3,44	0,242с	0,931	0,926	0,400	0,070
BF2	12,10	2,92	0,878	0,236с	0,969	0,165	0,008
BF3	11,74	2,75	0,807	0,843	0,204с	0,216	- 0,136
MD	56,36	6,06	0,327	0,325	0,351	0,309с	- 0,070
AGE 100	159,6	8,26	0,116	0,127	0,099	0,099	0,366с

Прим еч ани е. M — среднее значение показателя, σ — среднеквадратическое отклонение; с — по диагонали расположены коэффициенты наследуемости h2 (под диагональю — фенотипические корреляции, над диагональю — генетические корреляции).

Рис. 1. Результаты генотипирования ДНК маркеров IGF2 , CCKAR и MC4R у свиней ( Sus scrofa ) пород крупная белая и ландрас: А — генотипирование ДНК маркера IGF2 методом аллель-специфичной ПЦР в режиме реального времени (QuantStudio 5, «Thermo Fisher Scientific», США), Б и В — генотипирование соответственно ДНК маркеров CCKAR и MC4R методом ПЦР по технологии FLASH (fluorescent amplification-based specific hybridization) с детекцией по конечной точке (Fluidigm EP1, «Fluidigm Corporation», США); а — аллель G , б — аллель A (ООО «Селекционно-гибридный центр», Воронежская обл., 2017-2018 годы).

Проведенный анализ выявил наличие высоких положительных взаимосвязей между фенотипическими (r1 от +0,807 до +0,878) и генетическими (r2 от +0,926 до +0,969) показателями пар признаков BF1-BF2, BF1-BF3, BF2-BF3, что свидетельствует о равномерности жировых отложений (жировой ткани) у свиней по изученным контрольным точкам на момент достижения ими живой массы 100 кг и считается позитивной характеристикой разводимого поголовья. Вместе с тем значения толщины шпика показали среднюю и низкую (для генетических характеристик осо- бей) степень взаимосвязи с глубиной мышцы и возрастом достижения живой массы 100 кг, то есть с генетической точки зрения оказались практически независимыми. Исходя из этого, представляется целесообразным проведение генетической оценки поголовья по каждому из названных признаков в отдельности, а также их включение в систему комплексной оценки свиней по мясным и откормочным качествам.

Генотипирование IGF2 , CCKAR и MC4R методами высокопроизводительного ПЦР-анализа позволило четко идентифицировать генотипы изучаемых ДНК маркеров (рис. 1).

Все ДНК маркеры у исследованных пород свиней оказались полиморфными (рис. 2). Анализ показал отсутствие существенных различий в частотах встречаемости генотипов и аллелей MC4R между породами ланд-рас и крупная белая (p_A — соответственно 54,1 и 60,0 %). В то же время было выявлено неодинаковое распределение генотипов и аллелей двух других ДНК маркеров: по IGF2 — p_A 27,2 и 86,3 %, по CCKAR — p_A 0,6 и 21,1 % соответственно у ландрасов и крупных белых свиней.

Рис. 2. Распределение частот генотипов (А) и аллелей (Б) ДНК маркеров IGF2 , CCKAR и MC4R в группах свиней ( Sus scrofa ) пород крупная белая (а) и ландрас (б) (ООО «Селекционно-гибридный центр», Воронежская обл., 2017-2018 годы) .

2. Значения достоверности влияния факторов модели на изменчивость показателей мясных и откормочных качеств свиней ( Sus scrofa ) пород крупная белая и ландрас по результатам многофакторного дисперсионного анализа без взаимодействия факторов (ООО «Селекционно-гибридный центр», Воронежская обл., 2017-2018 годы)

Фактор модели    df	F -критерий BF1      BF2       BF3        MD      AGE 100
Порода               2 Пол                    1 Год рождения           8 Генотип IGF2           2 Генотип CCKAR        2 Генотип MC4R         2	2,03 3,18* 2,20 0,02 6,01* 12,10* 14,37* 16,87* 0,41 14,50* 21,16* 26,85* 17,54* 40,35* 19,35* 12,06* 11,67* 13,83* 0,64 2,16 0,02 0,24 0,15 0,28 0,06 21,27* 18,59* 15,66* 2,07 2,81

П р и м еч а ни е. df — число степеней свободы; F -критерий — статистический критерий распределения Фишера; BF1 — толщина шпика в области 6-7-го ребра, мм; BF2 — толщина шпика в области 10-го ребра, мм; BF3 — толщина шпика в области 14-го ребра, мм; MD — глубина мышцы, мм; AGE100 — скорректированный возраст достижения живой массы 100 кг, сут.

* Влияние фактора на изменчивость показателя статистически значимо при P > 0,95.

Анализ вариансных компонент (MANOVA) показал, что для исследуемой группы животных значимое влияние на изменчивость показателей продуктивности оказывали факторы порода (для показателей BF2 и AGE₁₀₀, P > 0,95), пол и год рождения (для всех признаков P > 0,95, за исключением MD), а также генотипы по маркерам IGF2 и MC4R (для показателей 728

BF, P > 0,95) (табл. 2). Генотип особей по маркеру CCKAR не имел достоверного влияния на проявление исследуемых продуктивных показателей.

Наименьшей толщиной шпика характеризовались особи, несущие в генотипе аллели А по IGF2 и MC4R . Так, показатели толщины шпика у особей АА по IGF2 в среднем были ниже на 1,0-1,5 мм (12-14 %), чем у животных с генотипом GG . Аналогичные результаты получены при сравнении гомозиготных генотипов по MC4R .

3. Сопряженность оценок племенной ценности (EBV) по показателям мясной и откормочной продуктивности у свиней ( Sus scrofa ) пород крупная белая и ландрас в зависимости от генотипа по генам IGF2 , CCKAR и MC4R (ООО «Селекционно-гибридный центр», Воронежская обл., 2017-2018 годы)

Маркер	Сравниваемая пара генотипов	Оценка EBV
		BF1	1 BF2	1 BF3 1	MD 1	AGE 100
IGF2	AA	- 0,086	- 0,005	- 0,024	- 0,519	+0,043
	AG	+0,122	+0,137	+0,122	- 0,303	- 0,114
	GG	+0,491	+0,450	+0,399	- 0,186	- 0,042
	F -критерий	33,0***	31,3***	33,6***	3,2*	0,3
	R2, %	4,99	4,75	5,07	0,51	0,05
CCKAR	AA	- 0,245	- 0,010	- 0,038	- 2,276	+0,553
	AG	- 0,029	+0,059	+0,035	- 0,732	+0,155
	GG	+0,172	+0,183	+0,157	- 0,247	- 0,090
	F -критерий	4,6**	2,5	3,0*	11,4***	0,9
	R2, %	0,73	0,40	0,48	1,78	0,14
MC4R	AA	- 0,244	- 0,123	- 0,132	- 0,616	+0,327
	AG	+0,191	+0,207	+0,178	- 0,345	- 0,120
	GG	+0,599	+0,527	+0,480	+0,073	- 0,481
	F -критерий	49,0***	46,4***	51,6***	8,5***	5,6**
	R2, %	7,24	6,88	7,59	1,33	0,88
П р и м е ч а н и е.	BF1 — толщина шпика	в области 6-7-го ребра,		мм; BF2 — толщина шпика		в области

10-го ребра, мм; BF3 — толщина шпика в области 14-го ребра, мм; MD — глубина мышцы, мм; AGE100 — скорректированный возраст достижения живой массы 100 кг, сут.

*, **, *** Влияние фактора на изменчивость показателя статистически значимо соответственно при P > 0,95; P> 0,99 и P > 0,999.

Для использования ДНК маркеров в селекции особый интерес представляет изучение характера их влияния на показатели племенной ценности (EBV) особей (табл. 3). Определение критерия значимости ( F -критерий) для фактора «генотип по ДНК маркеру» позволило выявить достоверное влияние каждого из исследуемых генетических факторов на изменение EBV по всем пяти признакам для MC4R , по четырем из пяти признаков — для IGF2 (кроме AGE₁₀₀) и по трем признакам — для CCKAR (кроме BF2 и AGE₁₀₀). Полученные результаты подтверждают достоверное превосходство (P > 0,95-0,999) в племенной ценности особей, обладающих генотипом AA по IGF2 , над животными с генотипами AG и GG по толщине шпика. При этом свиньи с генотипом AA выделяли пониженными значениями EBV по MD и AGE₁₀₀. Схожие тенденции выявлены для маркеров CCKAR и MC4R , для которых были определены желательные генотипы AA для значений генетической ценности по BF1, BF2 и BF3 и генотипы GG для признаков MD и AGE₁₀₀. Наивысшее значение линейности взаимосвязи между анализируемыми показателями отмечали для пар признаков «генотип по маркеру MC4R —толщина шпика в трех точках» (R² = 6,887,59 %) (см. табл. 3).

Выявленные закономерности подтверждаются и при сопоставлении результатов, полученных для обеих пород свиней (табл. 4). При этом для поголовья крупной белой породы установлены статистически значимые различия между гомозиготными генотипами по MC4R по показателю AGE₁₀₀ (P > 0,95-0,999), что косвенно свидетельствует о взаимосвязи между этим показателем и характеристиками мясной продуктивности (толщины шпика в трех точках измерения BF1, BF2 и BF3).

• 4.    Взвешенные значения оценок по продуктивным признакам для генотипов по IGF2 , CCKAR и MC4R в группах свиней ( Sus scrofa ) разных пород, полученные методом наименьших квадратов ( LSM) (ООО «Селекционно-гибридный центр», Воронежская обл., 2017-2018 годы)

• 5.    Взвешенные значения оценок по продуктивным признакам для сочетаний генотипов по ДНК маркерам IGF2 / MC4R в группах свиней ( Sus scrofa ) пород крупная белая и ландрас, полученные методом наименьших квадратов (LSM) (ООО «Селекционно-гибридный центр», Воронежская обл., 20172018 годы)

ДНК маркер	Генотип (число голов)	Оценка LSM для продуктивных признаков
		BF1	BF2     1	BF3      1	MD	AGE 100
IGF2	AA ( n = 42)	13,69±0,60a	Ландрас 10,63±0,48a	9,66±0,46a	55,18±0,99	160,12±1,40
	AG ( n = 240)	14,46±0,38	11,67±0,30	10,62±0,29	53,74±0,62	159,84±0,88
	GG ( n = 313)	15,22±0,39	12,34±0,31	11,20±0,30	53,12±0,65	161,19±0,91
CCKAR	AA ( n = 0) AG ( n = 7)	14,38±1,32	11,60±1,06	10,29±1,01	54,37±2,17	160,15±3,07
	GG ( n = 588)	14,68±0,36	11,83±0,28	10,76±0,27	53,63±0,58	160,39±0,83
MC4R	AA ( n = 165)	13,88±0,41b	11,11±0,32b	10,26±0,31b	53,39±0,68	160,44±0,97
	AG ( n = 314)	14,82±0,37	11,97±0,29	10,80±0,28	53,62±0,62	160,36±0,87
	GG ( n = 116)	15,84±0,45	12,82±0,36	11,63±0,35	54,19±0,76	160,42±1,07
IGF2	AA ( n = 481)	Крупная бел 13,68±0,38а   11,25±0,33а		ая 10,69±0,32а	52,52±0,65	153,71±0,94
	AG ( n = 165)	14,45±0,44	11,68±0,38	11,22±0,36	52,47±0,75	154,54±1,08
	GG ( n = 7)	16,64±1,22	13,47±1,07	13,39±1,02	57,20±2,11	158,63±3,03
CCKAR	AA ( n = 10)	13,83±1,05	11,54±0,91	10,87±0,88	51,35±1,80	154,58±2,58
	AG ( n = 256)	13,85±0,41	11,27±0,36	10,77±0,35	52,45±0,71	153,82±1,02
	GG ( n = 387)	13,86±0,39	11,39±0,34	10,85±0,32	52,62±0,67	153,96±0,96
MC4R	AA ( n = 231)	13,12±0,42b	10,88±0,37b	10,37±0,35b	51,94±0,73	155,24±1,04b
	AG ( n = 335)	13,81±0,39	11,30±0,34	10,78±0,33	52,65±0,68	153,96±0,98
	GG ( n = 87)	14,73±0,46	11,97±0,40	11,39±0,39	52,99±0,80	152,43±1,14
Примечан	и е. BF1 — толщина шпика в		области 6-7-го	ребра, мм; BF2	— толщина	шпика в области

10-го ребра, мм; BF3 — толщина шпика в области 14-го ребра, мм; MD — глубина мышцы, мм; AGE100 — скорректированный возраст достижения живой массы 100 кг, сут.

^а Различия статистически значимы при сравнении с группой по генотипу GG ( IGF2 ) при P > 0,95-0,999.

^b Различия статистически значимы при сравнении с группой по генотипу GG ( MC4R ) при P > 0,95-0,999.

Группа	n , гол.	Оценки LSM для продуктивных признаков
		BF1	1      BF2      1	BF3	1 MD	AGE 100
4 А	195	12,96±0,41аbc	10,35±0,34аbc	9,61±0,33аbc	52,71±0,71	160,81±1,02
3 А	400	13,65±0,35аb	10,85±0,30аb	10,17±0,28аb	53,54±0,61	159,93±0,87
2 А	339	14,19±0,38аbeд	11,25±0,32аbe	10,60±0,31аbe	53,01±0,66	159,69±0,94
1 А	258	15,14±0,40аcde	12,05±0,34аcde	11,18±0,32аcde	52,96±0,70	160,21±0,99
0 А	64	16,43±0,53bcde	13,17±0,45bcde	12,41±0,43bcde	54,47±0,92	160,52±1,32

Прим еч ани е. BF1 — толщина шпика в области 6-7-го ребра, мм; BF2 — толщина шпика в области 10-го ребра, мм; BF3 — толщина шпика в области 14-го ребра, мм; MD — глубина мышцы, мм; AGE100 — скорректированный возраст достижения живой массы 100 кг, сут.

^а Различия статистически значимы при сравнении с группой 0 A при P > 0,95-0,999. ^b Различия статистически значимы при сравнении с группой 1 A при P > 0,95-0,999. ^c Различия статистически значимы при сравнении с группой 2 A при P > 0,95-0,999. ^d Различия статистически значимы при сравнении с группой 3 A при P > 0,95-0,999. ^e Различия статистически значимы при сравнении с группой 4 A при P > 0,95-0,999.

ДНК маркеры IGF2 и MC4R могут не только оказывать существенное и схожее влияние на мясные и откормочные характеристики животных, но и быть связанными между собой, проявляя компенсирующее взаимодействие (эффект аддитивного действия генов). Для проверки этой гипотезы мы проанализировали оценки показателей мясных и откормочных качеств животных в зависимости от комбинации генотипов по двум маркерам ( IGF2 / MC4R ). Полученные результаты (табл. 5) подтвердили истинность предложенной гипотезы по отношению к показателям откормочной продуктивности свиней (толщина шпика в трех точках измерения). При этом лучшими характеристиками выделялись особи, имеющие наибольшую частоту встречаемости желательных аллелей A по IGF2 и MC4R . Выявленные закономерности подтверждают наличие коррелятивных взаимосвязей 730

генотипов IGF2 и МС4R с характеристиками по мясным и откормочным качествам, что может быть использовано в практической селекции.

Таким образом, установлено достоверное влияние определенных генотипов по IGF2 , CCKAR , MC4R на изменчивость показателей мясной и откормочной продуктивности у свиней пород ландрас и крупная белая. Наличие желательного генотипа по этим генам может быть использовано как фактор в маркерной селекции свиней по показателям толщины шпика (в трех точках измерения) и глубины мышцы для IGF2 (P > 0,95-0,999), а также по показателям толщины шпика (в трех точках измерения), глубины мышцы и возраста достижения живой массы 100 кг для MC4R (P > 0,990,999). Для генотипа по гену CCKAR установлена сопряженность с генетической оценкой по признакам BF1 (P > 0,99) и MD (P > 0,999). Наряду с этим выявлена аддитивная взаимосвязь генотипов по маркерам IGF2 и MC4R с анализируемыми откормочными характеристиками свиней и доказано достоверное превосходство особей с наибольшей частотой встречаемости желательного аллеля над животными, гомозиготными по альтернативному генотипу.

Итак, наличие определенного генотипа по анализируемым маркерам может условно характеризовать генетический потенциал особи в отношении мясных и откормочных качеств. При оценке и отборе животных в основные селекционные группы целесообразно учитывать наличие у особи как индивидуальных желательных аллелей по маркерам IGF2 и MC4R , так и сочетания генотипов по генам, проявляющим достоверное коррелированное влияние на изменчивость экономически значимых продуктивных признаков. При разработке ДНК-биочипов необходимо учитывать в дизайн-панели изученные нуклеотидные мутации, ассоциированные с количественными признаками продуктивности свиней, как имеющие достоверную значимость для племенной ценности животных. Это повысит эффективность отбора при геномной селекции в свиноводстве.