Влияние географического происхождения семян на соотношение между высотами и диаметрами деревьев в культурах сосны обыкновенной

Особенности генетической структуры популяций и условий окружающей среды обусловливают формирование различных фенотипов у деревьев одного вида, что необходимо учитывать при селекционном отборе, направленном на улучшение количественных и качественных характеристик древесных растений. В лесном хозяйстве для изучения географической изменчивости хозяйственно ценных видов деревьев с обширным естественным ареалом создают географические культуры. Многочисленные исследования климатипов сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) в России и за рубежом показали, что генетический фон и условия местообитания в совокупности оказывают влияние на средние высоту и диаметр древостоев, объём среднего дерева, запас и технические свойства древесины, фенологию, санитарное состояние насаждений и на множество других характеристик [1–8].

Высота ( H ) и диаметр на высоте 1,3 м ( D ) относятся к основным таксационным показателям деревьев, на основании которых выполняется оценка структуры древостоя, определяется запас древесины и фитомасса, выход сортиментов [9–11]. В практике ведения лесного хозяйства для снижения трудовых и временны́х затрат при таксации древостоев применяют таблицы или модели зависимости высот от диаметров деревьев. На индивидуальные кривые высот в древостоях оказывает влияние множество факторов, среди которых можно выделить возраст и густоту древостоя, класс бонитета, климатические и почвенные условия местообитания, лесохозяйственные мероприятия [12, 13]. Подавляющее большинство современных H-D- моделей в основном разработаны на уровне древесной породы, отражая изменчивость соотношений между этими таксационными показателями для насаждений с разными характеристиками и в отличающихся почвенно-климатических условиях [14, 15].

Малоизученным остается вопрос влияния генетических факторов на формирование кривых высот в древостоях, выращенных из семян различного географического происхождения [14, 15]. Высоту и диаметр деревьев на высоте 1,3 м обычно используют в качестве независимых признаков при отборе генетического материала, что приводит к непропорциональному улучшению обоих показателей и снижает результативность селекционного процесса [16, 17]. Использование соотношения между высотами и диаметрами позволит устранить этот недостаток и повысить эффективность отбора высокопродуктивных и быстрорастущих климатипов.

В зарубежной литературе показано, что лесные культуры, выращенные в одинаковых условиях из семян разного происхождения, демонстрируют различия в соотношениях между высотами и диаметрами деревьев [18–20]. Таким образом, ранее проведённые исследования показывают важность включения генетических факторов в H-D- модели. В работе M. Yin с соавт. [15] выделен ряд проблем, ограничивающих точность оценок влияния генетических факторов на взаимосвязи H-D : 1) для каждого вида деревьев влияние генетических факторов индивидуально; 2) необходимы большие выборки, полученные в рамках хорошо спланированных экспериментов; 3) для учёта взаимодействия генотипа и среды требуется включать в модели факторы, характеризующие особенности местообитания.

Цель исследования – оценка влияния различий генетической структуры популяций на формирование индивидуальных кривых высот древостоев в географических культурах сосны обыкновенной на примере Ковровского района Владимирской обл. (зона хвойно-широколиственных лесов европейской части России).

Объект и методы исследования

Объектом исследования являются географические культуры сосны обыкновенной, расположенные в Ковровском районе Владимирской обл. Они заложены в 1976 г. по программе и методике ВНИИЛМ [21] на участке суходольного луга, непригодного для сельскохозяйственного использования из-за бедности почв. На территории высаживали 2-летние сеянцы 90 климатипов из различных природно-климатических зон СССР по схеме 2,5 х 0,75 м [22]. В 2025 г. были проведены таксационные обследования 49-летних культур. Для изучения влияния географического происхождения семян на соотношение между высотами и диаметрами деревьев выполнены таксационные измерения для 18 происхождений из европейской части бывшего СССР. Географическое положение мест происхождения семян и экспериментального участка (широта, долгота, высота над уровнем моря) и основные климатические переменные (среднегодовая температура воздуха и годовое количество осадков) по материалам глобальной климатической базы данных Chelsa [23] приведены в табл. 1.

Для каждого из 18 происхождений было отобрано по 20–25 деревьев, охватывающих весь спектр ступеней толщины, и проведено измерение диаметров стволов на высоте 1,3 м мерной вилкой Haglof Mantax Blue с точностью до ±0,1 см и высот с точностью ±0,1 м с использованием высотомера Haglof Vertex IV согласно инструкции производителя. В общей сложности получено 391 парное значение высот и диаметров, соотношение между которыми демонстрирует криволинейную зависимость (рис. 1).

В качестве H-D- модели использовалось двухпараметрическое уравнение Неслунда [24]:

2D J , где:

H – высота дерева, м;

D – диаметр ствола на высоте 1,3 м, см;

b₁ и b₂ – оцениваемые по выборке параметры уравнения.

H = 1,3 + | — D I b ⁺ b

Таблица 1.

Климатип	Широта	Долгота	Высота над уровнем моря,	bio 1 , °C	bio 12 , мм
№          Название			м

Географическое положение и климатическая характеристика мест происхождения климатипов и экспериментального участка

( bio1 – среднегодовая температура воздуха; bio12 – годовое количество осадков)

Места происхождения семян

22	Струги Красные	57,83	28,43	54	5,95	716,0
23	Крестцы	58,25	32,47	67	5,35	769,0
24	Элва	58,17	26,47	98	5,75	694,5
27	Осиповичи	53,30	28,67	144	6,85	631,4
41	Рославль	54,00	33,00	200	5,85	658,7
43	Орехово-Зуево	55,53	38,95	124	5,55	652,7
45А	Городец	56,67	43,47	212	4,55	661,8
48	Кострома	58,00	42,00	156	3,65	651,1
51	Кукуевка	53,00	34,00	160	6,35	687,4
52	Орёл	53,00	36,00	200	5,95	673,8
54	Сосновка	53,20	41,33	137	5,95	539,3
56	Хреновское	51,50	40,25	165	6,75	571,8
59	Мелекесс	54,23	49,58	83	4,85	573,3
65	Васильево	56,00	48,00	58	4,55	503,5
67	Воткинск	57,50	54,00	244	2,35	587,5
68	Слободской	58,82	50,10	148	2,65	719,0
69	Дюртюли	55,50	54,67	125	4,05	494,3
83	Бузулук	52,78	52,25	72	5,25	502,2

Экспериментальный участок

16

Ковров

56,05

41,46

121

4,25

649,1

Данная модель широко используется в лесотаксационных исследованиях [25–27] в качестве эталонной. Её выбор обусловлен высокой аппроксимирующей способностью, выражающейся в минимизации суммы квадратов отклонений, а также достаточной гибкостью получаемых H-D -кривых. Для оценки точности аппроксимации рассчитывались следующие общепринятые метрики качества: квадратный корень из среднеквадратической ошибки ( RMSE ), средний абсолютный процент ошибки ( MAPE ), коэффициент детерминации ( R² ) [26].

Гипотеза о влиянии особенностей генетической структуры популяций на индивидуальные кривые высот древостоев проверялась с использованием квадратической функции переноса от географических и климатических переменных [28]:

y = a0 + a1X + a2X2, где:

y – изучаемый признак климатипов;

X – географическая или климатическая переменная;

a₀ , a ₁, a ₂ – оцениваемые по выборке параметры уравнения.

Для оценки параметров уравнения Неслунда применялся нелинейный метод наименьших квадратов, а для функции переноса – обычный метод наименьших квадратов. Анализ и визуализация данных проведены в Microsoft Office Excel. Все статистические выводы в исследовании сделаны при p = 0,05.

Результаты и обсуждение

Результаты оценки параметров уравнений Неслунда и расчётов их метрик качества для отдельных климатипов приведены в табл. 2. Полученные по выборкам оценки параметров, так же как и метрики качества моделей, демонстрируют значительную изменчивость. Так, оценки параметра b1 изменяются от 0,181 до 2,637, а параметра b2 – от 0,2410 до 0,3633, что указывает s 40 го о 35

со

04812 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 64 68 Диаметр, см

• •    22  • 23  • 24  • 27  • 41  • 43  • 45А • 48  • 51

• •    52  • 54  • 56  • 59  • 65  • 67  • 68 • 69  • 83

Рис. 1. Диаграмма рассеивания высоты и диаметра стволов на высоте 1,3 м деревьев сосны обыкновенной для 18 происхождений семян (номера в соответствии с табл. 1)

на наличие различий форм кривых высот кли-матипов и значений высот деревьев при равных диаметрах (рис. 2). Оценённые H-D- уравнения для климатипов имеют отличающиеся метрики качества ( RMSE , MAPE , R ²). В целом прослеживается закономерность, что в культурах, выращенных из местных семян, изменчивость высот в диапазоне встречающихся диаметров стволов ниже, чем из семян, географическое расстояние переброски которых превышает приблизительно 500 км. В связи с этим для местных популяций получены минимальные значения метрик качества H-D- уравнений. Использование единой H-D- модели для всей совокупности популяций без учёта географического происхождения привело бы к систематическим ошибкам в расчёте таксационных показателей, таких как запас, фитомасса или выход сортиментов.

Оценки параметров b ₁ и b ₂ H-D- уравнений для отдельных климатипов имеют хорошую согласованность (рис. 3). Наблюдается криволинейная зависимость ( R ² = 0,81) между b ₂ и b ₁, что указывает на возможность поиска географических и/или климатических факторов, определяющих генетическую дифференциацию популяций по соотношению между высотами и диаметрами деревьев и форме кривых высот в древостоях

Таблица 2. Оценки параметров и метрики качества уравнения Неслунда для отдельных климатипов

Климатип		Оценка параметров		RMSE , м	MAPE , %	R 2
№	Название	b 1	b 2
22	Струги Красные	0,181	0,3627	2,927	10,295	0,007
23	Крестцы	1,344	0,3215	1,713	5,810	0,427
24	Элва	0,318	0,3353	3,117	9,412	0,047
27	Осиповичи	0,421	0,3470	2,285	8,174	0,035
41	Рославль	0,819	0,3338	2,026	7,247	0,071
43	Орехово-Зуево	0,636	0,3472	5,137	17,451	0,009
45А	Городец	0,378	0,3475	2,585	10,825	0,035
48	Кострома	1,873	0,2989	2,670	10,114	0,486
51	Кукуевка	0,901	0,3527	3,304	15,699	0,194
52	Орёл	0,550	0,3542	1,862	7,468	0,079
54	Сосновка	1,314	0,2879	4,389	12,391	0,402
56	Хреновское	2,637	0,2410	3,362	10,604	0,585
59	Мелекесс	1,663	0,3051	4,748	16,818	0,163
65	Васильево	0,077	0,3633	2,799	10,579	0,003
67	Воткинск	0,545	0,3394	2,152	7,948	0,126
68	Слободской	1,039	0,3307	2,073	7,526	0,463
69	Дюртюли	0,938	0,3201	5,694	20,125	0,139
83	Бузулук	1,938	0,3201	2,321	10,085	0,403

климатипов. Это свидетельствует о том, что генетически обусловленные особенности роста деревьев в высоту и по диаметру стволов не

Высота, м

22     23     24     27     41     43     45А    48     51

52     54     56     59     65     67     68     69     83

Рис. 2. Кривые высот, построенные с использованием уравнения Неслунда, климатипов сосны обыкновенной для 18 происхождений семян (номера в соответствии с табл. 1)

являются независимыми, а закономерно изменяются у разных климатипов. Данный факт имеет важное значение для селекции, так как указывает на существование общих генетических или физиологических механизмов, контролирующих рост деревьев по обоим таксационным показателям.

При оценивании функций переноса в качестве зависимой переменной ( y ) использовались значения параметров b ₁ и b ₂ уравнения Неслунда для отдельных климатипов, а в качестве независимой переменной ( X ) – географические (широта, долгота, высота над уровнем моря) и климатические (среднегодовая температура воздуха, годовая сумма осадков) факторы. Наиболее высокие значения коэффициента детерминации ( R ²) зафиксированы для моделей, где в качестве независимой переменной выступает географическая широта (рис. 4). Данный фактор определяет 42% вариации параметра b ₁ и 38% – параметра b ₂.

Для местных популяций (широта 56,05°) оценки параметра b1 достигают своих минимальных значений, а параметра b2 – максимальных. Это указывает на адаптивную природу выявленных различий. Местные и близкие по происхождению популяции, вероятно, лучше приспособлены к почвенно-климатическим условиям экспериментального участка, что выражается в специфическом соотношении ростовых процессов в высоту и по диаметру стволов. Климатипы из более южных или северных широт демонстрируют иное H-D-соотношение, которое может быть следствием их адаптации к иным световым, гидрологическим и термическим режимам в местах естественного произрастания.

На основе данных о географической широте были рассчитаны квадратические функции переноса для метрик качества уравнений Не-слунда, характеризующие отдельные климатипы (рис. 5). В целом все рассматриваемые метрики качества ( RMSE , MAPE и R ²) показывают наименьшую степень соответствия между фактическими и спрогнозированными по уравнениям значениями высот для климатипов происхождением от 55,0 до 55,5° широты. Функции переноса объясняют от 20,9% дисперсии зависимой переменной для RMSE и до 54,0% для R ². Выявленная

0,40

y = -0,0082x2 – 0,0184x + 0,3578 R2 = 0,8094

0,20

0         0,5         1,0         1,5         2,0         2,5         3,0

b ₁

Рис. 3. Зависимость оценок параметров уравнения Неслунда для разных климатипов

дифференциация H-D- зависимостей в древостоях различного географического происхождения, произрастающих в одинаковых почвенно-климатических условиях, отражает специфику генетической структуры популяций и адаптационных стратегий. В южных и северных климатипах, которые находятся в стрессовых условиях, проявляется большая индивидуальная изменчивость значений высот и диаметров по сравнению

Б

3,0                                                              0,40

y = 0,0909x2 – 10,177x + 285,47                               y = -0,0039x2 + 0,4364x – 11,857

R2 = 0,4197                                                  R2 = 0,3768

Рис. 4. Зависимость параметров уравнения Неслунда от географической широты происхождения семян (зеленая стрелка – широта экспериментального участка):

А) параметр b ₁, Б) параметр b ₂

Широта                                                    Широта

с местными, что объясняет выявленные различия в обобщающей способности индивидуальных H-D -уравнений. В дальнейшем требуется проведение подобных исследований в других условиях для учёта взаимодействия «генотип х среда».

Результаты проведённого исследования могут иметь практическую значимость. При таксации и проектировании хозяйственных мероприятий в географических культурах или на плантациях, созданных из улучшенного семенного материала, необходимо использовать специфичные H-D-модели, учитывающие происхождение семян. Игнорирование этого фактора приведёт к погрешностям в оценке запаса и его товарной структуры. В лесной селекции использование в качестве признаков для отбора не абсолютных значений высоты и диаметра по отдельности, а показателей их соотношения (например, параметров H-D-модели) может быть более эффективной стратегией. Это позволит целенаправленно отбирать генотипы с целевыми кривыми высот, что важно, например, для создания насаждений, устойчивых к воздействию сильных ветров и снеголому. Такой подход помогает избежать непропорционального и, возможно, нежелательного смещения этих взаимосвязанных признаков в отбираемых популяциях [16, 17].

Ограничения, свойственные данному типу исследований (как показано в [15]), присутствуют и в наших результатах. Во-первых, проанализировано ограниченное количество климати-пов из европейской части бывшего СССР. Во-вторых, H-D- зависимости изучались в одном возрасте (49 лет) и на одном экспериментальном участке. Для более полного понимания выявленных закономерностей необходимы повторные наблюдения в иных возрастах, а также в географических культурах, расположенных в других лесорастительных условиях. Выполнение этих условий позволит наиболее полно рассмотреть эффекты взаимодействия «генотип х среда». Перспективным направлением является интеграция генетических факторов (в виде случайных эффектов, связанных с происхождением или семьёй) в современные модели смешанных эффектов [12, 14], что позволит создавать более гибкие и точные системы таксационных уравнений для управления лесами со сложной генетической структурой.

А

Б

В

RMSE , м

y = -0,1199x2 + 13,179x – 358,52 R2 = 0,2087

о

51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Широта y = -0,4757x2 + 52,293x – 1423,5 R2 = 0,291

• •

51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Широта

Широта

Рис. 5. Зависимость метрик качества уравнений Неслунда от географической широты происхождения семян:

А) квадратный корень из среднеквадратической ошибки; Б) средний абсолютный процент ошибки; В) коэффициент детерминации

Заключение

Исследование в географических культурах сосны обыкновенной в Ковровском районе Владимирской обл. подтвердило влияние генетической структуры популяций (климатипов) на формирование соотношений между высотами и диаметрами деревьев. Анализ индивидуальных кривых высот для 18 происхождений семян с использованием двухпараметрического уравнения Неслунда позволил выявить значимую изменчивость его параметров. Это свидетельствует о том, что древостои разного географического происхождения, выращенные в одинаковых условиях, обладают специфическими, генетически обусловленными формами роста. Таким образом, генетические факторы являются значимым источником изменчивости H-D-зависимостей в древостоях сосны обыкновенной и их учёт необходим для повышения точности таксации, эффективности селекции и рационального управления лесными генетическими ресурсами.