Влияние густоты соснового подроста на распространенность биатореллового рака

Введение. Сосновые леса Приангарья продолжительное время интенсивно эксплуатируются. Кроме того, ежегодно на территории Красноярского Приангарья отмечается гибель лесов от пожаров различной интенсивности. Восстановление лесов, учитывая экономическое состояние отрасли, в большей степени осуществляется за счет естественного возобновления.

В отечественной литературе исследования многих лесоводов связаны с проблемами возобновления сосны и формирования молодняков на месте сосновых древостоев в лесах Приангарья [4,6,8,10,11]. В этих работах даны как количественные, так и качественные оценки молодого поколения сосны и его жизнеспособности. Основные параметры морфоструктуры и хозяйственная ценность будущего древостоя закладываются на этапе формирования молодняков и в значительной степени определяются их начальной густотой [3, 5, 12]. Высокая плотность молодых сосен на единице площади, вследствие конкуренции корневых систем за влагу, элементы питания и влияние корневых выделений, неизбежно приводит к замедлению развития подроста и, в конечном счете, к ослаблению растений [4]. Молодое поколение сосны, находящееся в угнетенном состоянии, чаще подвергается инфицированию возбудителями различных заболеваний. Но если по густоте подроста проведены обстоятельные исследования, то вопроса влияния плотности стояния растений на инфицирование раком, в том числе биаторелловым, который является одним из серьезных заболеваний соснового подроста, затрудняющих лесовозобновление, касаются, лишь единичные работы [1].

Поэтому целью настоящей работы являлось изучение сопряженности густоты подроста и распространенности биатореллового рака в различных ценотических условиях Красноярского Приангарья.

Объекты и методика исследования. Объектом исследования явилось молодое поколение сосны, произрастающее на территории лесничеств Красноярского Приангарья. Всего за время изучения лесопатологического состояния соснового подроста было заложено 145 пробных площадей. Из них 98 площадей под пологом материнского древостоя и 47 – на вырубках различного возраста. В пределах каждой пробной площади сначала учитывался подрост, а затем проводилось обследование молодого поколения сосны с фиксированием раковых язв.

Результаты и обсуждение. Район исследования характеризуется густым подростом, о чем свидетельствуют работы многих авторов. Так, по данным некоторых исследователей [2], численность подроста под пологом высокополнотных спелых сосняков варьирует в зависимости от типов леса – от 4 до 40 тыс. шт/га. В работе Н.Н. Лащинского (1981) отмечается резкое колебание количества соснового подроста от 2 до 97 тыс. шт/га в сосняках разнотравной группы типов леса, и от 48 до 149 тыс. шт/га. – в лишайниковобрусничных сосняках.

• Е .Н. Савин и др. (1961) указывают, что только в крупнотравных сосновых насаждениях встречались участки с густотой подроста менее 10 тыс. шт/га. Часто количество подроста находилось в пределах 124– 388 тыс.шт/га. По наблюдениям А.И. Бузыкина с соавторами [7], густота соснового подроста достигала до 900 тыс. шт/га.

Вследствие высокой загущенности исследуемые нами деревца на пробных площадях часто исчислялись десятками и сотнями тысяч экземпляров на 1 га. Это значительно превышает показатели четвертой категории густоты, установленной «Правилами лесовосстановления» [9]. Учитывая вышеизложенное, для удобства в анализе мы считаем целесообразным разделить густоту подроста на соответствующие ступени. К сла- бозагущенному отнесен подрост, густота которого не превышала 50 тыс. шт/га., среднезагущенным считался подрост с густотой 51–100, сильнозагущенным – 101–150 и чрезмерно загущенным – 151–200 тыс.шт/га.

Согласно полученным данным, во всем густотном диапазоне подроста отмечалась высокая распространенность биатореллового рака. При этом встречаемость стволиков с раковыми язвами возрастала с увеличением плотности стояния растений (рис. 1). Очевидно, что количество пораженных деревцев, находящихся в чрезмерно загущенном состоянии, почти в 2 раза превышает количество стволиков с раковыми язвами, произрастающих в условиях слабой загущенности. Корреляционный анализ указывает на умеренное влияние густоты на распространенность заболевания (r = 0,56).

Рис.1. Влияние густоты подроста на распространенность рака в целом по региону

Аналогичное суждение нашло отражение в работе И.А. Алексеева с соавторами [1], по утверждению которых загущенные молодые сосны чаще подвержены инфицированию раком, чем свободностоящие.

Влияние густоты подроста на распространенность рака на территории обследуемых нами лесничеств описывается линейной зависимостью y=a+bх, для которой коэффициент детерминации равен 0,32. Коэффициенты уравнения (а и b) значимы при 5%-м уровне вероятности, о чем свидетельствуют полученные значения коэффициента Стьюдента, значительно превышающие табличные показатели (табл. 1).

Таблица 1

Параметры зависимости распространенности рака от густоты подроста

Коэффициент	Значение коэффициента	Стандартная ошибка	Коэффициент Стьюдента	Уровень вероятности
а	22,020	2,011	10,948	1,0Е-7
b	2,1Е-4	2,6Е-5	8,126	1,0Е-7

В ходе дальнейших исследований была выявлена связь густоты соснового подроста с распространенностью рака и в различных ценотических условиях. Согласно полученным данным, на пробных площадях, заложенных под пологом материнского древостоя, инфицирование молодого поколения сосны биато-релловым раком находится в умеренной прямой зависимости от густоты подроста (r = 0,41). Отмечено, что среди деревцев, густота которых не превышает 50 тыс. шт/га, количество пораженных экземпляров составляет 37,0 %. С увеличением плотности соснового подроста увеличивается и доля стволиков с признаками поражения биаторелловым раком. Так, на пробных площадях с густотой подроста 151–200 тыс. шт/га, отмеченной нами в исследуемом регионе как максимальная, с язвами были зафиксированы более половины всех обследуемых деревцев (табл. 2).

Таблица 2

Распространенность биатореллового рака на разногустотном подросте в различных ценотических условиях

Густота подроста тыс.шт/га	Под пологом древостоя	На вырубках
10–50	37,0	19,1
51–100	42,3	23,9
101–150	48,0	-
151–200	54,8	-

Выявленная связь «густота подроста – распространенность рака» под пологом материнского древостоя аппроксимируется уравнением вида: y=a+bх (рис. 2). Параметры полученных уравнений показаны в таблице 3.

густота подроста, тыс. шт./га под пологом древостоя на вырубках

Рис.2. Влияние густоты подроста на распространенность рака в различных ценотических условиях

Таблица 3

Параметры уравнений влияния густоты подроста на распространенность рака в разных ценозах

Ценотические условия	Коэффициент		Стандартная ошибка		Оценка по критерию Стьюдента		Оценка уравнения регрессии
	а	b	а	b	Т а	Т b	R2	р
Под материнским пологом	33,905	1,2Е-4	2,543	2,8Е-5	13,333	4,193	0,155	6,0Е-5
На вырубках	11,131	2,4Е-4	2,607	6,6Е-5	4,269	3,602	0,224	8,0Е-4

Если рассматривать динамику распространенности заболевания на разногустотном подросте под пологом в преломлении к группам типов леса, то отмеченное выше влияние плотности деревцев на поражае-мость их раком проявляется и в этих условиях (рис. 3). Однако степень этого влияния в разных группах типов леса различна. Так, между исследуемыми признаками отмечена прямая связь: умеренная – в лишайни- ковой (r = 0,32), зеленомошной (r = 0,35), осочково-разнотравной (r = 0,43) и сфагновой (r = 0,45) группах типов леса, и значительная (r = 0,68) – в крупнотравно-папоротниковой, которая описывается линейной зависимостью. Параметры полученных уравнений показаны в таблице 4.

густота лишайниковая группа типов леса зеленомошная группа типов леса осочковая группа типов леса крупнотравно-папоротниковая группа типов леса сфагновая группа типов леса

Рис.3. Влияние густоты подроста на распространенность биатореллового рака в разных группах типов леса

Обследование соснового подроста, произрастающего на вырубках, показало, что в данных условиях максимальное количество деревцев не превышало 74 тыс. шт/га, что меньше экстремального показателя, отмеченного нами под пологом. При этом указанная плотность молодого поколения сосны здесь также значительно превышает показатели четвертой категории густоты, установленной «Правилами лесовосстановления» [9].

Параметры уравнений влияния густоты подроста на распространенность рака в разных группах типов леса

Таблица 4

Группа типов леса	Коэффициент		Стандартная ошибка		Оценка по критерию Стьюдента		Оценка уравнения регрессии
	а	b	а	b	Т а	Т b	R2	р
Лш	40,724	1,3Е-4	8,826	9,6Е-5	4,614	1,336	0,100	0,200
Змл	30,502	1,2Е-4	6,669	6,6Е-5	4,574	1,786	0,122	0,087
Осрт	34,407	1,4Е-4	3,682	6,0Е-5	9,345	2,339	0,186	0,028
Кртп	23,239	2,0Е-4	5,986	5,8Е-5	3,882	3,380	0,468	0,005
Сф	36,413	5,0Е-5	3,298	3,1Е-5	11,039	1,736	0,201	0,108

Анализ полученных данных показал, что в целом на вырубках с увеличением густоты подроста прослеживается тенденция некоторого увеличения и распространенности заболевания (табл. 2). Это подтверждается корреляционным анализом, который указывает на умеренную прямую связь между изучаемыми признаками (r = 0,47). Следует отметить, что исследуемая связь в условиях разных типов вырубок неодинаковая (табл. 5).

Таблица 5

Распространенность биатореллового рака на разногустотном подросте на вырубках разного типа

Густота подроста тыс. шт/га	Тип вырубок
	Лишайниковый	Кипрейно-вейниковый	Осочковый
10–50	29,29	14,88	17,43
51–100	25,4	17,87	27,63

Так, на кипрейно-вейниковых и осочковых вырубках на пробных площадях, где подрост находится в среднезагущенном состоянии, количество деревцев с язвами превышает пораженные слабозагущенные растения. Как показали расчеты, между густотой подроста и распространенностью заболевания здесь отмечалась прямая зависимость: слабая – на кипрейно-вейниковых (r = 0,22) и значительная – на осочковых (r = 0,60). А на вырубках лишайникового типа прослеживается обратная тенденция (r = -0,36) (рис. 4), что объясняется недостаточным числом наблюдений в условиях среднезагущенного подроста.

Выявленная связь между исследуемыми факторами описывается уравнением вида: y=a+bх. Параметры полученных уравнений показаны в таблице 6.

густота

лишайниковая вырубка кипрейно-вейниковая вырубка

осочковая вырубка

Рис. 4. Влияние густоты подроста на распространенность рака в условиях вырубок разного типа

Параметры уравнений влияния густоты подроста на распространенность рака в разных типах вырубки

Таблица 6

Тип вырубки	Коэффициент		Стандартная ошибка		Оценка по критерию Стьюдента		Оценка уравнения регрессии
	а	b	а	b	Т а	Т b	R2	р
Лш	34,61	-0,0001	5,35	0,0001	6,47	-1,2	0,13	0,26
Кипв	12,8	0,0001	2,84	0,0001	4,51	0,91	0,05	0,37
Осоч	9,35	0,0002	3,53	0,0001	2,65	2,91	0,36	0,01

Выводы

• 1.    Установлено, что распространенность биатореллового рака закономерно возрастает с увеличением густоты подроста независимо от разных ценотических условий произрастания (под материнским пологом, на вырубках древостоя). Влияние густоты подроста на поражаемость молодых сосен раком на территории обследованных лесничеств описывается уравнением линейной зависимости двух признаков.

• 2.    Степень влияния плотности стояния подроста на распространенность заболевания в разных группах типов леса различается. Зависимость возрастает от умеренной в лишайниковой, зеленомошной, осоч-ково-разнотравной и сфагновой формациях до значительной – в крупнотравно-папоротниковой.

• 3.    В условиях разных типов вырубок зависимость распространенности заболевания от густоты соснового подроста, так же как и под пологом леса, неодинакова. Она является значительной на осочковой вырубке и слабой – на кипрейно-вейниковой.