Влияние инбредной депрессии на технологические качества зерна гречихи

Одной из причин низкой уро^айности гречихи считается недостаточное опыление [1]. В связи с этим неоднократно предпринимались попытки создания гомостильных популяций гречихи, формирующих уро^ай от самоопыления [2]. В процессе естественной эволюции рода Fagopyrum сформировалось два самоопыляющихся вида, F. tataricum и F. homotropicum , причем в первом случае скорее всего имел место эффект основателя [3, 4]; для F. homotropicum , напротив, характерен заметный биохимический полиморфизм [5], что мо^ет свидетельствовать о неоднократном возникновении таких линий, хотя для двух из них показана одинаковая локализация гена гомостилии цветка [6], который в обоих случаях сцеплен с геном, определяющим прогамную несовместимость с F. esculentum (гречиха обыкновенная) [7, 8]. В экспериментах возмо^но создание гомостильных популяций двух типов:

• 1.    Мономорфные гомостильные популяции. В таких популяциях будет преобладать самоопыление, поэтому для их создания требуется длительная селекция устойчивых к инбридингу линий.

• 2.    Двухкомпонентные популяции из гомостильных (Гд) растений, формирующих семена в значительной мере за счет самоопыления, и длинностолбчатых (Д) растений, формирующих семена только от перекрестного опыления гомостильным компонентом. Этот подход дол^ен обеспечить сочетание преимуществ самоопыления с сохранением определенного уровня гетерозиса в популяции.

Одним из препятствий при создании таких популяций является инбредная депрессия. Перспективным направлением создания популяций с высокой инбредной ^изнеспособностью является ме^видовая гибридизация [9]. Нами была показана возмо^ность создания высокопродуктивных линий гречихи, однако до сих пор остается неизученным влияние инбредной депрессии на показатели качества получаемой продукции. Целью нашей работы явилось изучение влияния инбредной депрессии на технологические качества зерна гречихи.

Донором гомостилии слу^или дикий автогамный вид Fagopyrum homotropicum и гомостильная линия F. esculentum Гд11, несущая ген гомостилии дикого вида.

Материалом для изучения послу^или двухкомпонентные популяции гречихи:

• -    популяция 1 («исходная») - гибрид районированного сорта Молва и донора гомостилии формы Гд11

• -    популяция 2 («улучшенная»), полученная в результате скрещивания 4 лучших линий I 4 из «исходной» популяции

• -    популяция 3 гибрид линии Гд11 и F. homotropicum .

Из ка^дой популяции отбирали массовым отбором отдельно Д растения (МО Д - гетерозисный вариант популяции), Гд растения (МО Гд - вариант с максимальной степенью самоопыления) и смесь (в равных соотношениях) Д и Гд растений (МО Д+Гд - вариант с частичным самоопылением). Полученные семена использовали для испытания уро^айности. Популяции 1 и 2 выращивали в полевых условиях в 2000…2002гг, популяцию 3 – в 2010…2012гг. Исследования проводили по методике конкурсного сортоиспытания: посев рядовой, норма высева 3 млн всхо^их зёрен/га, площадь делянки 10 м2, учет уро^ая поделяночный сплошной.

Изучение технологических качеств зерна проводили по общепринятым методикам [10]. Величину инбредной депрессии ( δ ) рассчитывали по формуле 1-W s /W o , где W s - значение признака в варианте с самоопылением, W o -значение признака в варианте с перекрестным опылением соответствующей популяции [11].

Установлено, что сни^ение уровня внутрипопуляционного гетерозиса оказало негативное влияние не только на уро^айность, но и на технологические качества зерна всех изученных популяций гречихи. В наших опытах повышение гомозиготности привело к некоторому сни^ению массы 1000 зерен, особенно популяций 1 и 2 (табл. 1). Довольно заметно снизился выход крупы-ядрицы. Значительно увеличился выход продела (величина инбредной депрессии по этому признаку была отрицательной и составила -0,12…-0,35), поэтому общий выход крупы снизился не столь значительно. Заметно снизилась и легкость обрушивания зерна изученных популяций (возросло число пропусков через шелушильный станок, необходимое для обрушивания всех зерен в анализируемой навеске).

Следует отметить, что степень ухудшения технологических качеств зерна возрастала при увеличении степени самоопыления в популяциях 1 и 2: в вариантах с максимальной степенью самоопыления (МО Гд) в наибольшей степени возрастали пленчатость зерна и выход продела, сни^ались выполненность зерна, общий выход крупы и выход крупы-ядрицы, легкость обрушивания (табл. 1). В вариантах с максимальной степенью самоопыления отмечена и максимальная инбредная депрессия уро^айности.

Наименьшее сни^ение технологических качеств зерна отмечено у популяции 3, отличавшейся наименьшей степенью инбредной депрессии уро^ая зерна.

Следует отметить, что изученные популяции не селектировались по хозяйственно ценным признакам, в том числе и по технологичности зерна.

Полученные результаты проливают некоторый свет на участие гетерозиса в формировании изученных показателей. «Гетерозисная составляющая» играет некоторую роль в генетическом контроле массы 1000 зерен (т.е. степени выполненности семян), содер^ания ядра в зерне, выходе цельного ядра при обрушивании (по этим признакам проявляется небольшая инбредная депрессия). При сни^ении степени гетерозиготности популяции довольно значительно увеличивается пленчатость зерна, дробление ядра, сни^ается легкость обрушивания зерна.

Таблица 1. Инбредная депрессия ( δ ) технологических качеств зерна гомостильных популяций гречихи (среднее за 2000-2012гг)

В селекционной практике установлено, что образцы с повышенной пленчатостью, как правило, легче обрушиваются и отличаются повышенным выходом крупы-ядрицы [12]. В наших опытах увеличение пленчатости в результате сни^ения уровня гетерозиготности популяций, наоборот, сопрово^далось сни^ением легкости обрушивания и повышением дробления ядра (выхода продела). Это мо^ет свидетельствовать об ухудшении биохимического состава зерна. Например, на подсолнечнике показано наличие инбредной депрессии масличности линий I 1 [13, 14].

Влияние инбредной депрессии на технологические качества зерна гречихи следует учитывать при создании гомостильных популяций. Мо^но предполо^ить, что негативное влияние самоопыление мо^ет быть преодолено путем отбора, пре^де всего, более крупнозерных растений (этот показатель поло^ительно коррелирует с выходом крупы). Результативность отбора в гомостильных популяциях дол^на быть выше за счет более быстрого закрепления ^елаемых генотипов по сравнению с гетеростильными популяциями.

Таким образом, при создании самоопыляющихся популяций гречихи следует учитывать возмо^ность ухудшения технологических качеств зерна. В то ^е время, инбредная депрессия показателей качества в наших опытах была значительно ни^е депрессии уро^ая зерна. При этом наименьшая степень депрессии и технологических качеств, и уро^ая зерна отмечена у популяции 3. По-видимому, накопление в генофонде самоопыляющихся популяций гречихи коадаптированных блоков генов, обеспечивающих высокий уровень уро^айности, мо^ет способствовать так^е сохранению высокой технологичности зерна.