Влияние климата и почв на доминирование макроэлементов в растениях пустыни и степей

Геоботанические исследования проводились мною в разных регионах Афро-Азиатской аридной области (А-А. а.о). Кроме составления карт, определения сезонной динамики фитомассы и общей фитомассы в надземной и подземной сферах, мною собирались образцы растений для определения в них содержания микроэлементов. Исследования выявили большое влияние климата, почв и подстилающих пород на химизм растений в разных регионах А-А.а.о. Химизм в ЦКМ, Приаралье, Таукумах приводится по данным Н.В. Мирошниченко, И.М. Анапиева, Б.А. Быкова и др., Османовой Л.Т., Л.Я. Курочкиной, в Сирии по Л.Е. Родину. Во всех остальных регионах доминирование элементов приводится по данным Ю.М. Мирошниченко.

Аккумуляция химических элементов в зеленых органах имеет свои особенности в разных частях Афро-Азиатской аридной области (А.-А.а.о.), а в пределах одного фитоценоза зависит от биологических особенностей видов растений (Мирошниченко, 1977). У злаков в Северной Африке, Сирии, Северном Прикаспии, Центрально-Казахстанском мелкосопочнике (ЦКМ) и в степях Монголии доминирует азотно-кремниевый (Si>N) или (N>Si) тип накопления химических элементов с значительным участием Ca, K, Cl, Na, Mg, с невысокой зольностью (3,5-6,5%) в большинстве районов, кроме ЦКМ (7-9,6%) и Северо-Западного Прикаспия (1,4-2,9%). В Приуралье, Таукумах, С.-З. Прикаспии и в Гоби злаки характеризуются доминированием К и N (K>N, N>K). В Каракумах при произрастании в околокронных микроценозах с биогенным засолением они содержат много NaCl и тип накопления элементов Na>K, Cl>K, отличающийся от всех районов А.-А.а.о. Запас биогалогенов у злаков больше в западной (12-17%) и средней частях А.-А.а.о., особенно в Южном Туране (до 40-44% от суммы зольных элементов), и наименьшей в ЦКМ (3%), степях Монголии (1-2%) и северной степной части Гоби (1-11%).

Интересно было сравнить содержание элементов у злаков в А.-А.а.о. и на Кубе у Phynchelytrum roseum (Nees) Stapf and Hubb. Этот злак (Natal grass), собранный на южном склоне гор в 30 км от Матансаса, широко распространен в песчаных прериях, полях, на залежах Флориды, Техаса и Аризоны, натурализован из Южной Африки. Зеленые побеги у Natal grass в отличие от злаков в Северной Африке (степи на Высоких плато Алжира) и степей Европы и Азии имеют мало кремния и ряд доминирования предстает как K-N-Cl-S-Ca с суммой зольных элементов 4%; биогалогены составляют 16%. В прошлогодних побегах и подстилке увеличивается роль Ca, Si, (Ca>Si, Si>Ca), сумма биогалогенов уменьшается до 4-3%. Таким образом, Natall grass отличается от злаков А.-А.а.о. и степей Причерноморья и Казахстана очень небольшим накоплением кремния в зеленых побегах.

Накопление химических элементов у полыней разных видов, произрастающих на огромных просторах А.-А.а.о., сходно: преобладают N, K, Ca с заметным участием в некоторых районах Cl и Na. Запас биогалогенов у полыней наименьший в степях Монголии (3%), выше в Приаралье (9-10%), Северной Африке (13%) и наибольший в Кызылкумах (30%), С.-З. Прикаспии (23%) и Казахстане (15-20%).

Доминанты из сем. Chenopodiaceae характеризуются наиболее разнородной аккумуляцией преобладающих химических элементов. В Северной Африке, Сирии и у части видов растений Турана, Каракумов, Карнаба, Приаралья, Таукумов преобладают Ca, K, N с значительным участием Mg, Cl, Na, образуя на западе А.-А.а.о. калиево-кальциевые (Ca>K) и азотно-кальциевые (Ca>N) типы аккумуляции элементов. В Южном Туране для распространенного на больших площадях белого саксаула характерен калиево-кальциевый тип (Ca>K), причем в разных экологических условиях – на песчаных равнинах, долинообразных понижениях, барханах, при близком или глубоком залегании грунтовых вод – с устойчивым порядком доминирования ведущих элементов в разные сезоны года.

В климаксовых черносаксаульниках больше накапливается макроэлементов на единицу растительной массы (9,9%) значительно выше, чем в лесах и степях (3-6%).

Черный саксаул резко отличается по накоплению доминирующего элемента – натрия – в зеленых побегах во всех условиях произрастания в Каракумах, древней дельте Аму-дарьи и Гоби; типы аккумуляции элементов Na>K, Na>N, Na>Ca. У черного саксаула в Каракумах, но в разных биотопах – в долинообразных понижениях с разным уровнем грунтовой воды и на барханах – во все сезоны года преобладает натрий.

Произрастающие рядом с черным саксаулом под его кроной и в его околокронных микроценозах солянки накапливают много хлора: типы аккумуляции у Suaeda arcuata Cl>Na, у Londesia eriantha Cl>K.

В западной части А.-А.а.о. солянки аккумулируют в большей мере Ca, K, в Туране – Ca, K, Na, N, Mg, в Гоби – Na (Ca, Cl). Это обусловлено как биологическими особенностями растений, их избирательной способностью, так и почвенными условиями. Виды других семейств отличаются разнообразием по накоплению доминирующих химических элементов.

Содержание биогалогенов наибольшее (57-68 (38)%) в зеленых побегах в Гоби, в Северной Африке – у доминантов (12-17%) и субдоминантов (9-34%). В Туране накопление биогалогенов в зеленых побегах очень разнообразное. Даже в пределах одного черносаксаулового фитоценоза в соседних, рядом расположенных микроценозах биогалогены составляют 4% от суммы зольных элементов у Carex physodes, 34% – Microcephalla lamellata , 40% – Schismus arabicus , 44% – Eremopyrum distans , 79% – Sueada arcuata , 38-55% – Haloxylon ammodendron , 7-16% – Calligonum setosum, C. rubescens , 16% – Ephedra strobilacea , 3% – Tortula desertorum . У черного саксаула в течение вегетационного периода в условиях одного биотопа содержание биогалогенов увеличивается от лета (38%) к осени (50-53%) и снижение зимой (39-43%) при постоянном уменьшении общей зольности с 18,1% летом до 12,9% осенью и 11,7% зимой.

Сообщества А.-А.а.о. отличаются по аккумуляции главных химических элементов кроме большой роли Na, Cl, Mg, значительно меньшим накоплением кремния даже у злаков. Так, в северной части Гоби в аридной степи у злаков доминирует в общей фитомассе кальций (Ca>K и Ca>Si), а в степной зоне Монголии в злаковых сообществах преобладает кремний (Si>Ca, Si>N, Si>K). В степных сообществах Казахстана (Stipa lessingiana, S. sareptana, Festuca sulcata) доминирует кремний, как и у Festuca sulcata на Алтае и в Стрелецкой степи. В восстанавливающихся в ходе демутации после сильной пастбищной дигрессии злаковых сообществах аридной степи Высоких плато Алжира с Stipa parviflora и Poa bulbosa в общей фитомассе преобладает кремний – Si>N (Ca, K).

На молодых почвах Прикаспия, формирующихся на бывшем еще 50 лет назад морском дне, в злаковых сообществах с Stipa lessingiana, S. sareptana, Festuca sulcata, Poa bulbosa доминируют N, Ca, (Mg, Na, S) и очень мало Si, хотя преобладание кремния характерно для злаков в степях. Этот феномен обусловлен химизмом субстрата бывшего морского дна, на котором еще не успели сформироваться степные почвы.

Сравнительный анализ накопления элементов в единице вещества, без учета фитомассы ценозов, выявляет биологические особенности разных видов растений, а также одних и тех же видов, произрастающих в разных экологических условиях. Доминанты Алашаньской Гоби аккумулируют в единице вещества наибольшее количество макроэлементов – (12) 21-24% (наряду с тем же видом саксаула в Каракумах) 1 – по сравнению со всеми изученными доминантами А.-А.а.о. Затем следуют и другие доминанты из сем. маревых Средней Азии – (11) 13-20 (26) %. Наименьшее содержание макроэлементов наблюдается у доминантов Северной Африки, особенно из сем. злаковых.

Таким образом, в разных частях Афро-Азиатской аридной области фитоценозы отличаются неодинаковым общим содержанием макроэлементов, а также отдельных элементов, различным соотношением биогалогенов и органогенов. Это определяется геохимическими и климатическими условиями разных провинций. При одинаковых исходных экологических условиях в пределах одного фитоценоза отличия в содержании химических элементов зависят от экобиологических особенностей разных видов растений и способности эдификаторов преобразовывать биотопы в сфере их воздействия, что оказывает влияние на содержание элементов у подчиненных видов.