Влияние климатических показателей на цианобактериально-водорослевые ценозы

Введение. Эдафофильные цианобактериаль-но-водорослевые ценозы (ЦВЦ) — важная составляющая наземных экосистем (Штина, Гол-лербах 1976; Дубовик 1995). Многими авторами доказано, что цианопрокариоты и водоросли входят в состав любого типа почв (Голлербах, Штина 1969; Андреева 1998, и др.), которые несут большую функциональную, экологическую и фитоценотическую нагрузку. В связи с тем, что водоросли реагируют на изменение экологической ситуации, их широко используют как индикаторные организмы (Кабиров, Гайсина, 2009). Взаимодействуя с составляющими почвы и высшими растениями, они принимают разнообразное участие в почвенных процессах (Андреева 1998), являются продуцентами органического вещества (Кабиров, Гайсина 2009), представляют собой источник дополнительной биомассы (Singh et al. 1990). Общеизвестно значение водорослей в формировании почвенной структуры (Marathe

1972; Сафиуллина 2013): выделяя в окружающую среду различные слизистые вещества, они способствуют склеиванию минеральных частиц субстрата, которые после подсыхания противостоят размыванию (Дубовик 1995, 2000, 2004, 2005).

Численность почвенных цианопрокариот и водорослей в большей степени зависит от влажности, температуры почвы и влияния высших растений. Цель работы — изучение влияния климатических показателей на состав и структуру ЦВЦ под бобовыми и злаковыми фитомелиорантами.

Материалы и методы. Исследования проводились в 2009—2011 гг. на черноземе обыкновенном тяжелосуглинистом среднегумусном, наиболее распространенном в условиях степного Зауралья РБ.

Изучались образцы почв под следующими агроценозами: пашня с посевом многолетних трав (люцерна синегибридная, эспарцет песчаный, донник желтый, житняк гребневидный, кострец безостый); естественное пастбище с преобладанием в составе травостоя следующих видов трав: ковыль волосатик, овсяница ложноовечья, пырей ползучий. Возраст полей под посевом многолетних сеяных трав на начало опыта (2009 г.) составлял около 5—7 лет.

Исходные материалы были собраны в ходе полевых экспедиций по районам Зауралья, организованных в летние сезоны. При закладке пробных площадок и полевых опытов выбирались выровненные, однородные участки. Образцы почвы отбирались из горизонта 0—10 см в пяти точках в трехкратной повторности на месте произрастания растений (биогеоценотических полях).

Почвенные ЦВЦ изучались методом чашечных культур со стеклами обрастания, а также использовались жидкие культуральные и агаризо-ванные среды (Штина, Голлербах 1976; Кузяхме-тов 2006). Идентификацию видов проводили по определителям (Голлербах, Полянский,1953; Андреева 1998; Матв1енко, Догадша 1978), оценку обилия осуществляли по 3-балльной системе (Дубовик 1995). Характеристика ЦВЦ, состав экобиоморф приведен по классификации Э. А. Штиной и М. М. Голлербаха (1976). Методом культурального подсчета по таблице МакКреди проводили учет численности клеток почвенных цианобактерий и водорослей (Хазиев, Кабиров 1986). Состав морфотипов ЦВЦ определяли по классификации Ж. Ф. Пивоваровой, Л. В. Факторович (2001). С помощью программного модуля «GRAPHS» в работе представлен коэффициент общности Серенсена-Чекановского (Новаковский 2004).

Результаты и обсуждение. Эколого-таксономический анализ ЦВЦ под разными фитомелиорантами на черноземе обыкновенном позволил выявить 134 видовых и внутривидовых таксона цианопрокариот и водорослей, которые относятся к 70 родам, 36 семействам, 15 порядкам и 9 классам из пяти отделов: Chlorophyta, Cyanoprokaryota, Xanthophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta.

Динамика таксономической структуры ЦВЦ щими отделами остаются Chlorophyta и Cyanoprokaryota (табл. 1).

Таблица 1

Наиболее часто встречающиеся таксоны

Таксоны	Встречаемость, %
	2009	2010	2011
Chlorococcum infusionum	60	46	71
Dictyococcus varians	60	-	21
Mychonastes homosphaera	40	46	36
Bracteacoccus minor	40	8	29
Coccomyxa konfluens	50	8	14
Chorella vulgaris	30	31	71
Pseudococcomyxa simplex	30	54	—
Macrochloris dissecta Korsch.	—	10	43
Hantzschia amphioxys	80	23	29
Nostoc linckiaf. Unckia	—	100	64
Nostoc linckia f. humifusum	—	—	50
Nostoc commune	10	—	50
Leptolyngbya boryana	50	69	93
Phormidium autumnale	70	23	43
Phormidium breve	50	54	7
Microcystis aeruginosa	20	54	—
Anabaena constricta	—	92	64
Trichormus variabilis f. variabilis	20	23	50
Cylindrospermum licheniforme. f. licheniforme	-	46	50
Microcoleus vaginatus	40	23	7

Число видов цианопрокариот увеличивается с годами (табл. 2). При более высоких температурных показателях воздуха и недостатке влаги в 2010 г. пропадают некоторые семейства, многие из которых возвращаются в 2011 г., так, исчезают эвгленовые виды, уменьшается количество диатомей и желтозеленых водорослей. В 2010 г., по сравнению с прошедшим, происходит выпадение Pinnulariaceae, Pleurochloridaceae, Gloeobotry-daceae, Heterotrichaceae, Tribonemataceae, Euglenaceae, Oscillatoriaceae, Schizotrichaceae, Stigoneniataceae. Большая часть перечисленных семейств является одновидовыми и, вероятно, представлены заносными видами. В 2011 г. выявляются одно- и двувидовые семейства, которые ранее не отмечались — Characiaceae, Scene-desmaceae, Vaucheriaceae, Botryochloridaceae, Microchaetaceae.

по годам исследования показала, что лидирую-

Таблица 2

Число видовых таксонов ЦВЦ и климатических показателей по годам

Показатели	2009 г.	2010 г.	2011 г.
Число видов ЦВЦ, всего	65	61	85
Число видов ЦВЦ в почве под злаковыми травами	32 (6,4)*	40 (5,0)	69 (8,6)
Число видов ЦВЦ в почве под бобовыми травами	50 (12,5)	51 (12,6)	57(11,4)
Средняя температура воздуха, °C (июнь)	20,241,61	21,04),48	16,64),32
Влажность почвы в слое 0—5 см, %	144	94	114

Примечание: * — в скобках среднее число видов в пробе

Средний показатель температуры воздуха за июнь варьирует в пределах от 16,6°С до 21 °C. В

2009 г. показатель аридности почв составил 0,57; в 2010 г. — 0,84; в 2011 г. — 0,78. Корреляцией- ный анализ выявил достоверную сильную отрицательную связь (г = -0,99) между биоразнообразием ЦВЦ и средними температурными показателями воздуха. Выявлено, что условия года по климатическим параметрам оказывают большее влияние на ЦВЦ, чем высшие растения, что подтверждено многофакторным дисперсионным анализом.

За годы исследования ведущие порядки ЦВЦ практически схожи (табл. 3), ведущее место занимает порядок Chlorococcales, а также порядки Oscillatoriales, Chlorosarcinales, Chlamydomona-dales, Nostocales.

Таблица 3

___________ Ведущие порядки ЦВЦ ___________

Год	Таксоны
2009	Chlorococcales (19), Oscillatoriales (13), Chlorosarcinales (6), Chlamydomonadales (5), Nostocales (4), Naviculales (4)
2010	Chlorococcales (17), Oscillatoriales (12), Nostocales (11), Chlorosarcinales (5), Chlamydomonadales (6)
2011	Chlorococcales (25), Nostocales (20), Oscillatoriales (10), Chlorosarcinales (8), Chlamydomonadales (5), Heterococcales (5)

Известно, что Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun, относится к основном доминантам степных фитоценозов Башкортостана (Фазлутдинова, Хайбуллина 1999), в то же время угнетающее воздействие на нее оказывает опад, плотная дерновина и густой травостой (Штина 1971; Фазлутдинова, Кабиров 2013). По результатам наших исследований, в 2009 г. порядок Naviculales является ведущим, также с высоким баллом обилия (встречаемостью более 80%) отмечается вид Hantzschia amphioxys. В 2011 г. в числе ведущих порядков выявлен Heterococcales, что связано, видимо, с появлением amph-форм водорослей видов рода Botryochloris из отдела желтозеленых, которые приурочены к корневым зонам растений. Также отмечается вид Ellipsoidion solitare, являющийся незасухоустойчивым представителем Х-формы.

В целом спектр ведущих семейств идентичен, однако в 2011 г. появляется Nostocaceae. По родам в 2009 г. лидирует Navicula, в 2011 г. появляется Anabaena, превалируют представители родов цианобактерий. За период исследований неизменными остаются представители родов Chlamydomonas, Phormidium, их присутствие объясняется приспособлением видов этих родов к условиям среды, например, хламидомонады переносят неблагоприятные условия в виде спор или переходят в пальмеллоидное состояние. При благоприятных условиях виды рода Chlamydomonas вырабатывают жгутики и становятся подвижными (Штина, Голлербах 1976;

Кудряшов и др. 1979). Виды рода Phormidium относятся к типичным ксерофитам.

Встречаемость видов ЦВЦ по годам сильно варьирует. Повышенные показатели пропорций флор отмечены в 2011 г., который характеризовался более низкими показателями температуры. Видовая насыщенность родов остается приблизительно на одном значении — от 1,63 до 1,7 (табл. 4).

Таблица 4

Сравнение пропорций флор в разные годы
Пропорции флор	2009 г.	2010 г.	2011 г.
Вид/род	1,63	1,42	1,7
Вид/семейство	2,50	2,90	3,2
Род/семейство	1,54	2,05	1,9

Анализ ЦВЦ по жизненным формам показал, что в 2010 г. при более высоких температурных показателях воздуха происходит выпадение amph-форм, спектр экобиоморф ЦВЦ в это время менее разнообразен, чем в 2009 и 2011 гг. (табл. 5).

Таблица 5

Жизненные формы ЦВЦ в почве под бобовыми и злаковыми травами

Бобовые		Число таксонов
2009	СЬ^СбХ^ВзРШзЬуйГзМ.СР, amph|PF]	50 (4)*/ 12,5**
2010	Ch14CF10P7C6X4hydr3H3B2 PPM	51(4)/ 12,6
2011	ОцбСРпХюСзРзРРзатрРьЬуйцШХР 1VM	57 (5)/ 11,4
Злаковые
2009	ChnP6B3C2H2 amphihydriXiMiNF iCF jPF i	32 (5)/ 6,4
2010	ChuroCFsCshydrAHMPF!	40 (8)/ 5,0
2011	Ch19CF14X11P9C6B4amph2PF2H1NFi	69 (8)/ 8,6
Всего
2009	Ch22P 1оСбХбВзН4Ьу4г4 amph2M2CF2PF 1NF ।	65 (9) / 9,45
2010	Ch17P9CF10C8X6hydr4H3B2M1PF1	61 (12)/ 8,8
2011	Ch22CFi6Xi5P9C6B4PF4amph3H2NFiM iVihydr,	85(13)/ 10,0

Применение: * — количество видов растений, ** — среднее число видов ЦВЦ в пробе

При сравнении экобиоморф ЦВЦ выявлена характерная для сукцессии смена состава, так, в 2011 г. под бобовыми и под злаковыми травами в головной части спектра преобладают представители CF-формы, возрастает число влаго- и тенелюбивых Х-форм, вытесняя P-формы, которые чаще всего относятся к участкам с нарушенным покровом. Неизменным остается пребывание на лидирующем месте в спектре представителей убиквистов Ch-форм.

Таксономическая характеристика ЦВЦ по годам показала, что в почве под злаковыми травами выявлено число трех ведущих порядков: Oscillatoriales, Chlorococcales, Nostocales. В более увлажненном 2011 году наблюдается увеличение числа ведущих семейств и родов. В почве под многолетними бобовыми травами количество видов ЦВЦ значительно больше во все годы исследования (табл. 6).

Таблица 6

Таксономическая характеристика ЦВЦ в почве разными травами

Показатели	Травы естественных сообществ	Многолетние злаковые	Многолетние бобовые	Однолетники (нут, пшеница)
2009 г.
Формула	Chlorl2Cyanl !Xant2Bac3Eu gl	Cyan3Chlor2 Bad	Chlor25Cyanl 1 В ас 6 Xant5 Eugl	Chlorl2Bacl Cyanl
Всего видов	29	6	48	13
Число видов	15 (3)*	6(1)	20 (3)	7(2)
2010 г.
Формула	Chlorl2CyanlO ВасЗ Xantl	CyanllChlorll	Chlor25Cyan24 Bac2	Суапб Chlor5
Всего видов	26	22	51	11
Число видов	16(3)	7,7 (4)	20 (4)	ИЦ)
2011 г.
Формула	Cyan20Chlorl 4Bac4 Xant2	Chlor26 Cyan 16Xant2Bac 1 Eugl	Chlor29Cyan22 Xant6	Chlorl4Cyan5 Вас 1
Всего видов	40	46	57	20
Число видов	19(3)	19(4)	18(5)	20
Всего
Формула	Cyan29Chlor25Bac6 Xant5Eugl	Chlor32Cyan 21Xant2BaclEugl	Chlor47Cyan36 Xantl ОВасб Eugl	Chlor27Cyan 9Bacl
Число видов	66	57	100	37
Азотфиксаторы	13	12	18	3

Примечание: * — среднее число видов цианопрокариот и водорослей под растениями, в скобках — количество видов высших растений

В почве под всеми изученными растениями всего выявлено 24 вида азотфиксирующих цианобактерий, 18 видов — в почве под многолетними бобовыми растениями, 13 видов — под злаковыми травами. Под бобовыми выявлено наибольшее видовое разнообразие ЦВЦ. По среднему значению, число видов в почве под бобовыми почти в 2 раза больше показателей под злаковыми. Бобовые травы создают в почве особые благоприятные условия для развития ЦВЦ, что, невидимому, связано с небольшим проективным покрытием представителей бобовых трав и затенением фитогенного поля, отсутствием мощной подстилки, что не оказывает угнетающего воздействия на водоросли, которые в большинстве случаев проявляют черты R-стратегов, экспле-рентов, способных быстро занимать свободные пространства (Штина 1971; Кузяхметов 2006).

Таким образом, сравнительный анализ видового состава почвенных водорослей и цианобактерий в разные годы исследований показал относительно невысокую степень их сходства по коэффициенту Серенсена-Чекановского, зачастую он не превышал 50% (в 2009 г. — 51,2%, в 2010 г. — 61,5%, 2011 г. — 62,9%), что доказывает специфичность ЦВЦ под каждым видом фитомелиоранта и гетерогенность почвенных условий.

При более высоких значениях температуры воздуха и недостатке влаги из состава ЦВЦ пропадают эвгленовые, уменьшается количество диатомей и желтозеленых водорослей. Выявлено, что климатические условия года оказывают наиболее выраженное влияние на ЦВЦ, чем высшие растения.