Влияние колебаний pH эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра Acipenser baerii Brandt

Исследовали эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра в условиях меняющегося pH. Показано, что небольшие колебания pH воды благоприятны для протекания эмбрионально-личиночного развития сибирского осетра. В этих условиях к концу предличиночного периода повышаются выживаемость, темп развития и размеры предличинок, уменьшается количество предличинок с отклонениями развития.

Все организмы находятся в постоянном взаимодействии с внешней средой. Важной характеристикой водной среды является величина показателя концентрации ионов водорода (pH). Этот параметр часто нестабилен, и его широкие колебания могут наблюдаться в течение сезона и даже суток [2; 4]. Между тем существуют работы, в которых показано, что изменения pH в пределах толерантного диапазона более благоприятны, чем постоянное нахождение рыб в условиях стабильности этого показателя. Так молодь нескольких видов в меняющемся pH росла лучше, была физиологически более полноценной и при этом потребляла меньшее количество кислорода и корма, чем в константных оптимальных условиях pH. Таким образом, метаболический отклик рыб на колебания pH носил системный характер [5; 6].

Данные о толерантности к pH осетровых на самых ранних этапах развития в литературе практически отсутствуют. Среди осетровых есть виды, икра которых способна развиваться лишь при нейтральных pH 6,87,2 ед. (волжская стерлядь), и виды, нормальное развитие которых возможно в более щелочной среде с pH, равным 8,5-8,6 ед. (севрюга, русский осетр). Диапазон оптимальных pH для развития предличинок несколько шире, чем у эмбрионов в оболочках. Например, у предличинок волжской стерляди он возрастает до 6,5-8,0 ед. [4],

В онтогенезе осетровых происходит постепенное расширение степени эврибионтно-сти на основании развития и становления физиологических механизмов, обеспечивающих целостность организма, его гомеостаз и адаптивные реакции. Однако даже молодь осетровых в возрасте 35—45 дней характеризуется низкими адаптивными возможностями [1]. Поэтому настоящее исследование предпринято для выяснения возможности нормального протекания эмбрионально-личиночного развития сибирского осетра в условиях колебаний концентрации ионов водорода.

Для экспериментов использовали оплодотворенную икру сибирского осетра, полученную от одной самки на Конаковском заводе товарного осетроводства. После транспортировки в лабораторию проводили инкубацию икры в чашках Петри по 25—30 икринок со стадии 16—17. Исследовали развитие сибирского осетра в переменных режимах pH: 7,0-8,0; 7,0-8,5; 6,5-8,5 и 6,0-9,0 (дефисом разделены нижнее и верхнее значения pH в переменных режимах соответственно). Изменение уровня pH в режимах осуществляли каждые 12 ч, Все варианты опытов проводили в трех повторностях. Необходимый уровень pH создавали добавлением в отстоянную водопроводную воду НО и NaOH. Контроль за величиной pH осуществляли, используя рН-метр «Эксперт — 001» с точностью 0,05 ед. При определении стадий развития эмбрионов и личинок использовали периодизацию, разработанную для русского осетра [3]. Статистическая обработка полученного материала осу- ществлялась с использованием программы AtteStat.

Для определения оптимального константного значения pH нами проведена серия предварительных экспериментов. Было установлено, что эмбрионально-личиночное развитие сибирского осетра нормально протекает в условиях pH от 7,0 до 8,5 ед. Причем в этом интервале показатели развития очень близки и достоверно не отличаются. Поскольку в режиме pH 7,5 ед. выживаемость была несколько выше (на 4 %), этот режим выбран нами в качестве контрольного.

Эмбриональное развитие сибирского осетра в постоянных и переменных условиях pH протекает сходно. Нами не обнаружено статистически достоверных отличий во времени наступления стадий эмбриогенеза. Отметим лишь обозначившуюся тенденцию к отставанию развития эмбрионов, находившихся в условиях максимальной амплитуды колебаний pH (6,0-9,0 ед.). Выживаемость была высокой и составляла 94,6—100 % во всех режимах кроме случая инкубации в режиме 6,0-9,0 ед., где она составляла 88,5 %. Вылупление эмбрионов протекало нормально, существенных отличий в его сроках и длительности вылупления не выявлено. Пред-личиночный период у сибирского осетра продолжителен и превышает эмбриональный по длительности. Именно в этот период появляются и постепенно увеличиваются различия по многим показателям развития.

Важнейшим интегральным показателем состояния предличинок является их выживаемость. Замечена зависимость процента выживших предличинок от амплитуды колебаний исследуемого фактора. К концу предли-чиночного периода (стадия 44) при амплитуде колебаний 1 и 1,5 ед. (режимы 7,0-8,0 и 7,08,5 ед, соответственно) выживаемость превосходит контрольную (рис.).

При дальнейшем увеличении размаха колебаний до 2 ед. положительный эффект сначала исчезает (в режиме 6,5-8,5 ед.), а при амплитуде колебаний 3 ед. и вовсе наблюдается значительное возрастание смертности (режим 6,0-9,0 ед.). Кроме того, в колебательных режимах по сравнению с контрольным реже отмечаются предличинки нетипичного строения (см. рис.). Впрочем, среди предличинок серьезные дефекты (недоразвитость глаз, водянка, сильные искривления хорды и др,) встречаются редко, а большинство аномалий связано с деформацией плавников.

Режим pH, ед.

i.l Выживаемость

• ■ Частота встречаемости аномальных предличинок

Рисунок

Выживаемость и частота встречаемости аномальных предличинок сибирского осетра в контроле (7,5 ей.) и переменных режимах pH в конце этапа желточного питания (стадия 44)

В течение предличиночного периода появляется и нарастает разница в темпах развития. Окончание желточного питания (44-я ста- ТТТЖГжЛ ПГМГ П/\ ПД*ТЛ1Т n IT 1ТТ1 ППД ГТ П ТГГ1 HTTl-tH- Тж I « rt ГТ Л «1-11 т к для) npri ^ид^р/ъаппп ирццлтппил J> jvjivJDn^- ях колебаний pH 7,0-8,5 ед. наступало раньше, чем в контроле. Меньшие и несколько бьльшие амплитуды колебаний pH (режимы 7,0-8,0 и 6,5-8,5 ед.) не вызывали достоверного изменения темпа развития, а максимальная амплитуда колебаний pH (6,0-9,0 ед.) даже приводила к его отставанию (табл.).

Содержание в воде с pH, меняющимся на 1,0-1,5 ед. (режимы 7,0-8,0 и 7,0-8,5 ед. соответственно), позволяет предличинкам вырастать крупнее особей в контроле (табл.). Однако большие амплитуды (3 ед.) колебаний pH влияют негативно. Коэффициент вариации длины тела также является показателем благоприятности режима [7]. Низкие коэффициенты вариации у предличинок в лучших переменных режимах свидетельствуют о положительном влиянии этих условий (см. табл.).

Таблица

Время достижения конца этапа желточного питания (44-я стадия) и размеры предличинок сибирского осетра при развитии в различных режимах pH

Примечание: * — достоверность различий с контролем при р > 0,05.

Таким образом, небольшие колебания pH воды благоприятны для протекания эмбрионально-личиночного развития сибирского осетра. В этих условиях к концу предличиночного периода повышаются выживае мость, темп развития и размеры предличинок, уменьшается количество предличинок с отклонениями развития. Изменения pH воды более чем на 2 ед. влияют на состояние предличинок негативно.