Влияние межгодовых колебаний уровня Ладожского озера на численность перевозчика Actitis hypoleucos

Лариса Евгеньевна Назарова . Институт водных проблем Севера, Карельский научный центр РАН, Петрозаводск, Россия

Второе издание. Первая публикация в 201 9*

Изучение механизмов поддержания стабильности природных сообществ представляет большую сложность из-за влияния множества разнородных факторов, часть которых ускользает от внимания исследователей. Особенно трудно оценивать их воздействие на популяции мигрирующих птиц, поскольку это требует учёта ситуации как в гнездовой области, так и на зимовках и путях пролёта.

Численность птиц определяется соотношением рождаемости, смертности и дисперсии (эмиграции и притока иммигрантов). Величина этих показателей колеблется по годам под влиянием большого количества эндогенных и экзогенных факторов как естественного, так и антропогенного происхождения (Рябицев 1993; Соколов 2007; Паевский 2008; и др.). Однако как правило из внешних воздействий серьёзному анализу подвергаются в основном климатические факторы, преимущественно температурный режим. Реже в поле зрения попадают гидрологические факторы, от которых в большой степени зависит жизнь видов, обитающих по берегам водоёмов. При этом внимание привлекают прежде всего сезонные явления и катастрофические ситуации (высокие паводки, сильные шторма и пр.), тогда как регулярные колебания уровня воды, ежегодно меняющие обстановку на побережьях, часто даже не упоминаются или остаются без детального рассмотрения.

Анализ данных эколого-популяционных исследований в Приладожье позволил выявить высокую степень влияния ежегодных изменений уровня воды в Ладожском озере на численность кулика перевозчика Actitis hypoleucos – вида, трофически жёстко связанного с побережьями водоёмов.

Работы проводили на орнитологическом стационаре Маячино Института биологии Карельского научного центра РАН в 1990-2007 годах (Хохлова, Лунина 2016; Хохлова 2017). Под контролем находились перевозчики на 5-километровом участке покрытого лесом побережья Ладоги с песчаными и каменистыми пляжами (по 2.5 км). Их ширина и увлажнённость варьировали по годам в соответствии с ежегодными изменениями уровня воды в озере. Амплитуда колебаний показателей для каждого месяца достигала 1.7-1.8 м (данные водомерного поста «Валаам»), причём их межгодовые перепады не были связаны между собой (r <0.1 для апреля, июня и июля). Иногда они отличались на 1.0-1.2 м даже в смежные годы (2003 и 2004). Уровень воды в весенний период также не коррелировал ни с её уровнем в позднелетний период предыдущего года (r = 0.18, ns), ни с температурами воздуха предгнездового периода этого года (данные метеостанции Олонец).

Работы включали выявление всех пар перевозчиков, поиск их гнёзд, отлов и индивидуальное мечение гнездящихся птиц и их птенцов. Окольцовано 140 взрослых особей и 432 птенца из 141 выводка. В последующие годы на контролируемый участок побережья возвращались 45% взрослых птиц (1-7 лет) и только 0.7% птенцов.

При обработке данных использованы обычные статистические методы (Ивантер, Коросов 2011). Связи переменных (коэффициент Спирмена) оценивали методом корреляционного анализа в среде Excel.

Перевозчик – небольшой кулик, обширная область гнездования которого простирается от Атлантического до Тихого океана. Населяет побережья и острова пресных водоёмов всех типов, включая горные ручьи. Кормится у самого уреза воды, избегая заболоченных и заросших тростником участков, где доступ к ней затруднён (Гладков 1951; Козлова 1961). Прилетает в южную Карелию в последних числах апреля – начале мая, покидает места гнездования в конце июня – июле, основной пролёт идёт в июле, отдельные особи встречаются до начала сентября.

Число пар перевозчиков Actitis hypoleucos , гнездившихся на контролируемом отрезке побережья Ладожского озера в 1990-2007 годах

В разные годы на контролируемом отрезке побережья гнездилось от 14 до 33 пар перевозчиков (см. рисунок). Гнёзда располагались как на берегу, так и в лесу на расстоянии до 260 м от воды, но чаще на склонах берегового вала на границе пляжа и леса. Вскоре после вылупления птенцов выводки переходили на берег и до своего распадения держались на выходящих к воде участках, жёстко охраняемых родителями. При высокой численности птиц средняя протяжённость отрезка береговой линии, используемого выводком, на каменистых пляжах составляла около 70 м, минимальная – 50 м, на бедных песчаных превышала 100 м и иногда в отсутствие соседей расширялась по мере роста птенцов до 250 м и более. Средний многолетний показатель численности составил 4.03 пары на 1 км береговой линии, минимальный – 2.6 (1995 и 2017 годы), максимальный – 6.6 пар/км (2003 год). Большинство птиц концентрировалось на каменистых участках, заросших травой. При низком уровне воды, когда ширина пляжей увеличивалась, их численность доходила здесь до 12 пар/км, тогда как на менее кормных песчаных пляжах не превышала 2.5 пар/км (рисунок).

При отсутствии экстремальных ситуаций гнездовая плотность птиц обычно обнаруживает связь с её прошлогодними показателями. У перевозчика они имели умеренную положительную статистически значимую корреляцию ( r = 0.52, Р <0.05).

Известно, что температуры воздуха в предгнездовой период, влияющие прежде всего на сроки прилёта и размножения, могут сказываться и на гнездовой численности (Рябицев 1993; Соколов 2007; Паевский 2008; и др.). У перевозчиков они обнаружили положительную, но статистически незначимую корреляцию со среднесуточными температурами воздуха первой декады мая, когда происходит распределение птиц по гнездовым участкам ( r = 0.42, ns) .

Более тесной оказалась обратная зависимость численности птиц от уровня воды в озере в период прилёта и начала гнездования, выраженная в основном на каменистых участках побережья (табл. 1 А) . При отступлении воды, что увеличивало их площадь, гнездовая плотность перевозчиков значимо повышалась. К осени эта связь постепенно ослабевала, поскольку в течение лета уровень воды колебался без определённой закономерности.

Ещё более сильное влияние на численность птиц в данном году оказывал уровень воды предыдущего года, при этом особенно значимые связи обнаружены для периода осенней миграции, которая идёт с конца июня до начала августа (табл. 1 В) . Отчасти это может быть обусловлено разной выживаемостью птиц при разной ширине пляжей из-за изменений кормовых и защитных условий, причём, судя по результатам кольцевания, не только в данном конкретном месте, но и за его пределами. Об этом свидетельствуют наблюдения за маркированными особями, показавшие, что основную роль в пополнении контролируемой части популяции перевозчика играют птицы неизвестного происхождения, тогда как вклад местных птиц невелик.

Зависимость гнездовой численности перевозчика Actitis hypoleucos в 1990-2007 годах от уровня воды в Ладожском озере в год гнездования (А) и в предыдущий год (В)

* Р <0.05; ** Р <0.01.

Взрослые перевозчики устанавливают жёсткую связь с территорией, из года в год возвращаясь на свои участки или в их окрестности (Holland, Yalden 1991; Dougall et al . 2010; Хохлова, Лунина 2016; Хохлова 2017; и др.). В Приладожье ежегодно регистрировали от 28 до 100% взрослых особей, помеченных в прошлом году, при этом показатели возврата не коррелировали ни с численностью птиц в данном сезоне ( r = 0.11, ns) , ни с температурами мая, ни с уровнем воды в озере ( r <0.1, ns) . Птенцы, в отличие от родителей, возвращались в район рождения крайне редко: за 17 лет здесь появились лишь 3 молодые особи местного происхождения. Исходя из этого можно предположить, что большинство перевозчиков знакомится с будущими гнездовыми территориями в послегнездо-вой период во время перемещений и миграционных остановок в пределах гнездовой области. Вероятно, отчасти этим объясняется широкий внутривидовой обмен у данного вида куликов, у которого внутри обширного ареала не удаётся выделить генетически обособленные популяции (Zink et al . 2008; Hung et al . 2013).

В Западной Европе численность перевозчика в последние десятилетия неуклонно падала: в период с 1990 до 2007 года она сократилась на 30% (Fransson et al . 2010). В те же годы на Ладожском озере её динамика была положительной (рисунок), что вполне соответствовало тенденции снижения уровня Ладожского озера и повышения весенних температур в Карелии (Назарова, Филатов 2004). Вероятно, в тот период благоприятная локальная ситуация перекрывала влияние негативных тенденций, отмечаемых в западной части ареала вида.

Таким образом, результаты наших исследований показали, что уровень воды в Ладожском озере, особенно во время осенней миграции, входит в число значимых факторов, которые могут существенно влиять на динамику популяций перевозчика и других околоводных птиц.

Выражаем искреннюю признательность В.Б.Зимину, А.В.Артемьеву, Н.В.Лапшину, а также студенткам Петрозаводского университета Т.Л.Луниной, С.А. Барановой, Л.Г.Корвяковой, Н.А.Улицкой и многим другим, кто оказывал помощь в поиске гнёзд, отловах птиц и их ежедневном контроле на стационаре Маячино. Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания ИБ КарНЦ РАН (№ 0221-2017-0046 и 0221-2018-0002-14-рг).