Влияние минерального питания на изменчивость и корреляции морфологических признаков у ячменя короткоостого (Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link)

Изучение основных закономерностей внутривидового разнообразия у злаков в разной эко-лого-фитоценотической обстановке позволяет выявить особенности их адаптации к меняющимся условиям среды, понять специфику и направление морфоадаптивных преобразований, а также установить наиболее ценные формы для хозяйственного использования. Естественные луга аласов Нюрбинского улуса, как и все луга Лено-Вилюйс-кого междуречья, являются основными сенокосными и пастбищными угодьями. Луга с доминированием ячменя короткоостого представляет большую ценность для улучшения естественных и пойменных лугов, является наиболее продуктивным и самовозобновляемым видом, обладает высокой конкурентоспособностью, адап-тирован ограниченным почвенно климатическим ресурсам криолитозоны и перспективен для введения в культуру. Одним из приемов повышения продуктивности и качества травостоев луговых экосистем является внесение минеральных удобрений. Однако внесение элементов минерального питания в почву ведет к изменению экологических взаимосвязей в системе растений, что может повлиять на проявление морфологических признаков и их изменчивости.

Основным методом оценки целостности популяции является изучение морфологической изменчивости признаков и корреляционной связи между ними. Корреляционная связь – это согласованное изменение двух признаков, отражающее тот факт, что изменчивость одного признака находится в соответствии с изменчивостью другого [1]. Корреляция тех или иных признаков

не является постоянной во времени и пространстве. Для одних пар признаков она устойчива, для других – может закономерно изменяться в зависимости от онтогенетического состояния растений, эколого-ценотической обстановки и действия стрессовых факторов. Поэтому оценка системы скоррелированности основных признаков является индикаторам состояния растений [2].

Цель работы: сравнение общей и согласованной изменчивости морфологических признаков и корреляционных связей Hordeum brevi-subulatum в зависимости от уровня минерального питания.

Объект и методы исследования. Объектом является Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link – многолетнее поликарпическое рыхлокустовое растение с вневлагалищным и внутривлагалищ-ным типами возобновления побегов. Вегетативные побеги розеточные генеративные полурозеточные ди-, трициклические. В молодом генеративном состоянии дерновина распадается, образуя клон. В дальнейшем дерновина развивается в форме клона, сначала компактного, затем из раз-общенных партикул. Партикулы отличаются друг от друга по совокупности признаков, которые характеризуют их возрастное состояние. Особи вегетативного происхождения отличаются от семенных тем, что имеют одностороннее нарас-тание дерновины и несут следы связи с материнской особью или с другими партикулами [3]. Произрастает на солонцеватых и солончаковых лугах, галечниках, весьма широко распространено по долинным засоленным лугам, берегам соленых озер, болотам, иногда в луговых степях, зарослях степных кустарников [4].

Исследование было выполнено 2008 г. на экспериментальном участке Нюрбинского науч-но-производственного стационара Института биологии СО РАН, расположенного в аласной зоне левобережья Вилюйского бассейна, в 6 км от г. Нюрба (610 17/ с.ш.,в.д). Почва под экспериментальным лугом – мерзлотная черноземно-луговая, слабозасоленная, среднесуглинистая.

Схема опыта . Многолетний полевой эксперимент был заложен в 1974 г., в четырехкратной повторности. Опытный участок разде-лен на три блока и три яруса. Площадь делянки 330 м². Всего в опыте 144 делянки, площадь под опытом с учетом защитных полос - 4,0 га. Попе-рек делянок наложен фон различного уровня питания растений с дозами (кг/га д.в.): 1 вариант (минимальная доза) - N 62 P 60 K 11 ; 2 вариант (сред няя доза) - N 202 P 175 K 43 ; 3 вариант (максимальная доза) - N 318 P 362 K 139 ; 4 вариант (без удобрения) - контроль. На протя-жении всех лет эксперимента удобрения ежегодно вносятся в два срока: весной (2/3 дозы) и после первого укоса (1/3 дозы). Внесение ручное, поделяноч-ное. Траво стои опыта ежегодно исполь-зовались в двух укосном режиме: первый укос, приходящийся на 10 (±3) июля, убирали на сено, второй укос отава.

Для изучения структуры морфологической изменчивости применили методику Н.С. Ростовой [5]. Метод предполагает выявление соотношения общей и согласованной изменчивости признаков. Общая изменчивость измеряется как коэффициент вариации признака (CV). Согласованная изменчивость признака рассчитывается как усредненный показатель коэффициентов детерминации (R² m ), исследуемого признака со всеми прочими, составляющими признаковое пространство. Для анализа общей и согласованной изменчивости были взяты такие морфологические признаки как: высота растения, количество генеративных и вегетативных побегов, число листьев на генеративном и вегетативном побегах, длина и ширина 1, 2, 3 листьев, длина влагалища 1. 2, 3, листьев, длина соцветия, количество колосков. Проанализировано в каждом варианте по 30 особей среднегенеративного состояния (g²). Для каждого признака определяли среднее арифметическое значение, ошибку, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации. Оценка степени варьирования признаков проводилась с помощью коэффициента вариации. Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву: V<10% - низкий, V=11-20% - средний, V> 20% - высокий [6]. Для выявления связей между морфологическими признаками использовали корреляционный анализ. Оценку силы коррелятивной связи проводили по Н.А. Плохинскому: r = 0,25-0,49 - слабая; r=0,50-0,74 - средняя; r=0,75- ,0 - сильная [7]. Жизненность вида изучали по методикам Ю.А. Злобина [1], А.Р. Ишбирдина и М.М. Ишмуратовой [8]. Первичный материал обрабатывали ва-риацион-но-статистическими методами (пакет программ STATISTICA 0,7).

Результаты исследования и их обсуждение. Изменчивость признаков изучали во всех вариантах отдельно. По результатам исследования в первом варианте, где минимальная доза внесения минерального питания отмечено 4 группы признака-индикатора: эколого-биологические, биологические, генетические и экологические.

• 1)    к эколого-биологическим индикаторам адаптивной изменчивости организма, отражаю-щим согласованную изменчивость особи в неоднородной среде, относятся такие признаки как ширина и длина влагалища 3-го листа. Эти признаки характеризуются высокими показателя-ми коэффициента вариации CV (41,27-45,53%) и коэффициента детерминации r² (0,09-0,11). Они наиболее изменчивы и зависят от условий среды и влекут за собой согласованные изменения всей морфологической системы организма.

• 2)    ключевыми признаками, определяющими общее состояние системы и выступающими как биологические индикаторы, относятся такие признаки как длина и ширина 1-го листа, длина влагалища 1-го листа, длина и ширина 2-го листа, длина влагалища 2-го листа, длина соцветия, высота растения. Эти признаки характеризуются самыми высокими среди изученных признаков показателями коэффициентов детерминации r² (0,09-0,14) и относительно низкими значениями коэффициента вариации CV (13,94-31,45).

• 3)    с низкой общей и согласованной изменчивостью, отнесены такие признаки как количество генеративных побегов, количество метамеров, количество листьев на генеративном побеге, количество колосков CV (16,50-32,32%), r² (0,04-0,08). Эти признаки могут выступать как генетические (таксономические) индикаторы и определяются преимущественно структурными и адаптивными особенностями организма, и мало зависят от условий среды.

• 4)    в качестве экологических индикаторов могут выступать такие признаки как количество вегетативных побегов и длина 3-го листа CV (48,81-63,93%), r² (0,04-0,08). Изменчивость этих признаков определяется преимущественно влиянием внешних факторов, изменения которых слабо согласованы с общей системой организма.

Во втором варианте где, средняя доза внесения минерального питания выявлено 3 признака-индикатора:

• 1)    эколого-биологический: к нему относятся длина 3-го листа и длина влагалища 3-го листа CV (33,78-64,35%), r² (0,13-0,15).

• 2)    биологический (ключевой) - высота растения, длина 1-го листа, длина, ширина и длина влагалища 2-го листа, длина соцветия и количество колосков в соцветии CV (15,31-36,49%), r² (0,11-0,16).

• 3)    генетический (таксономический) - ширина 1-го и 3-го листьев, длина влагалища 3-го листа, количество вегетативных и генеративных побегов, количество листьев на генеративном побеге, количество метамеров CV (24,52 - 36,75 %), r² (0,04-0,09).

В третьем варианте, где максимальная доза внесения минерального питания выявлено 4 признака-индикатора:

• 1)    эколого-биологический: длина и ширина и длина влагалища 3-го листа, эти признаки характеризуются высокими показателями коэффициента вариации CV (33,95-57,46%) и коэф-фициента детерминации r² (0,10-0,14).

• 2)    биологический: длина 1-го и 2-го листьев, длина влагалища 1-го и 2-го листьев, количество

  колосков, длина соцветия. Эти признаки характеризуются самыми высокими среди изученных признаков показателями коэффициентов детерминации r² (0,10-0,16) и относительно низкими значениями коэффициента вариации CV (19,8432,48%).

Таблица 1. Биометрические параметры и их вариабельность Hordeum brevisubulatum в исследованных вариантах