Влияние монохроматического излучения разного спектра на прорастание семян (соплодий) свеклы сахарной (Beta vulgaris L. ssp. Vulgaris var. Saccharifera alef.)

В ыращивание растений в регулируемых условиях с использованием светодиодного освещения позволило физиологам воздействовать на рост, метаболизм, продуктивность растений [1,2]. Из способов регулирования наиболее перспективными являются технологии с использованием света различного спектрального состава. В целом, проблема направленной регуляции составляющих продукционного процесса фитоценозов при искусственном облучении является актуальной задачей светофизиологии растений [3,4]. Фотосинтетические и ростовые реакции растений во многом определяются совокупностью параметров освещения: уровень освещенности, спектральный состав, длительность и периодичность освещения [5]. Понимание целостности воздействия света и способов управления освещением дает возможность раскрыть потенциал роста и продуктивности растений. Многочисленными исследованиями установлено, что реакция растений на освещение светом различного состава далеко не всегда является однозначной, и зависит от генотипа и условий выращивания, фенологической фазы и других факторов [6,7].

Наиболее изучено воздействие на растения красного участка спектра, в большинстве исследований отмечается усиление роста у ряда культур [8,9]. Выращивание растений при синем свете в большинстве случаев приводит к снижению интенсивности ростовых процессов и формированию невысоких, крепких растений [10]. В то же время монохроматический синий свет повышает интенсивность фотосинтеза [11]. Установлено значительное влияние синего света на метаболизм и химический состав растений. Так, наибольшее накопление кверцетина, каротиноидов, белка и сухого вещества наблюдалось у капусты Кале на синем участке спектра [12]. Увеличение доли синего спектра при освещении приводит к усилению антиоксидантных свойств растений [6].

Зеленый свет, как следует изданных Мак-Кри идругих авторов, не обладает высокой значимостью для фотосинтеза, в отличие от красного и синего спектров. Однако несомненна морфофизиологическая роль зеленого света. В ряде исследований установлено повышение активности ростовых процессов и изменение химического состава растений при облучении зеленым светом [13-15].

УФ-излучения являются в большинстве случаев повреждающими факторами роста и развития растений. В природных условиях истощение озонового слоя приводит к повышенному ультрафиолетовому излучению, которое влияет на рост растений [16]. Ультрафиолетовое излучение в данном случае – его средний диапазон, УФ-В, длина волны 320-280 нм [17]. Развитие адаптивных процессов при действии УФ-радиации на растения во многом находится под контролем системы фитохромов и криптохромов, представляющих собой набор фоторецепторов, работающих вместе с сигнальными системами [16,17]. Однако в отдельных случаях даже УФ-С-излучение (длина волны 280-100 нм) может быть использовано для улучшения физиологических и санитарных свойств семян растений, в частности, содержания касторового масла в определен-ныхдозах (додозы 20,7 кДж/м2, выше которойУФ-С-излучение отрицательно влияет на энергию прорастания семян) [18]. Длинноволновое излучение УФ-А (320-400 нм), в свою очередь, часто благоприятно сказывается на росте и метаболизме растений [19]. Показано, что дополнительное УФ-облучение увеличивало концентрацию каротиноидов и хлорофилла в зеленом листовом салате, одновременно снижая уровни этих соединений в красном листовом салате [20].

Несмотря на проведенные исследования по оценке влияния спектров света на рост и развитие растений, описание ответных реакций остается неизученным в достаточной степени. Особенно это касается такой важной сельскохозяйственной культуры, как свекла сахарная. Поэтому цельданно-го исследования – изучить реакцию роста растений свеклы сахарной на изменение спектрального состава света при монохроматическом облучении. Задачами исследований, соответственно, являлось изучение влияния низкоэнергетического освещения на морфологические показатели прорастания семян и роста ростков свеклы сахарной.

Методы исследований

Объектом исследований служили семена (соплодия) и растения свеклы сахарной ( B. vulgaris L. ssp. vulgaris var. saccharifera Alef.) гибрида Смена.

Односемянный диплоидный гибрид на стерильной основе N типа Смена включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ, в 2010 году. Допущен к использованию в регионах: Центрально-черноземный, Северо-Кавказский. Оригинатором является ФГБУ «Льговская опытно-селекционная станция» (Курская обл.).

В Центрально-Черноземном регионе средняя урожайность корнеплодов – 427 ц/га, содержание сахара – 18,1%, сбор сахара – 77,2 ц/га. Масса корнеплода – 556 г. В Курской области урожайность корнеплодов – 514,5 ц/га, содержание сахара –17,4%, сбор сахара– 89,2 ц/га, у стандарта Льговский МС 29 соответственно – 475,0 ц/га, 18,0% и 85,2 ц/га. За годы испытаний в полевых условиях наблюдалось очень слабое поражение корневыми гнилями, церкоспорозом, средне -мучнистой росой, выше среднего – корнеедом. В СевероКавказском регионе средняя урожайность корнеплодов412,0 ц/га, содержание сахара – 17,3%, сбор сахара – 75,8 ц/га, у стандарта Кубанский МС 74 – соответственно 398 ц/га, 17,7% и 74,5 ц/га. Масса корнеплода – 531 г. В Краснодарском крае превысил тот же стандарт по урожайности корнеплодов на 52,1 ц/га, содержанию сахара – на 0,1%, сбору сахара – на 11,0 ц/га при уровне соответственно 512,5 ц/га, 16,9% и 84,2 ц/га. За годы испытаний в полевых условиях наблюдалось очень слабое поражение церкоспорозом, среднее – мучнистой росой.

Семена гибрида Смена проращивали согласно ГОСТ 22617.2-94 в течение 4 суток для определения энергии прорастания и 10 суток – всхожести. Для семян использовали подложки из минеральной ваты. По мере подсыхания подложки увлажняли дистиллированной водой. Для проращивания и монохроматического облучения растений использовали макеты со встроенными точечными светодиодными источниками ультрафиолетовой области в 380 нм (СД УФ), синего света в 440 нм (СД СС), зеленого света в 525 нм (СД ЗС), красного света в 660 нм (СД КС) и дальнего красного света в 730 нм (СД ДКС). Измеренные параметры интенсивности по плотности потока фотонов на уровне семян на подложке из минеральной ваты составили для вариантов исследований при СД УФ, СД СС, СД ЗС, СД КС и СД ДКС: 0,367, 6,904, 1,683, 2,577 и 3,506 мкмоль/м2*с., соответственно. Режим инсоляции генерируемого света в экспериментах был непрерывным. Режим питания для ростков при проращивании семян растений был исключительно на резервных запасных веществах семян в течение всего эксперимента. Характеристики светодиодного освещения приведены в таблице согласно протоколам измерений на спектрометре PG 100 N компании UPRtek, Тайвань.

	Таблица. Интенсивность светодиодного облучения по спектрам в эксперименте Table. Intensity of LED irradiation by spectra in the experiment
Спектр	ppfd             pfd            pfd-uv*          pfd-fr*           pfd-b*           pfd-g*           pfd-r*
УФ (380 нм)	0,367             0,9506            0,4433            0,146             0,1067             0,127 0,1357
Синий (440 нм)	6,904            7,125           0,0302           0,194            6,523            0,213           0,1729
Зеленый (525 нм)	1,683            1,821           0,0159           1,683           0,1435            1,44             0,111
Красный (660 нм)	2,577              2,734            0,0176             2,577              0,087              0,135             2,358
Дальний красный (730 нм)	3,506              32,11            0,0435            28,77              0,171             0,182             3,156

*Uv – ультрафиолет, b – синий, g – зеленый, r – красный, fr – дальний красный, ppfd – плотность фотосинтетического фотонного потока (400-700 нм), мкмоль/м2*с, pfd – плотность фотонного потока (в области 300-800 нм), мкмоль/м2*с

Результаты исследований и их обсуждение

Одним из важных факторов прорастания семян является наличие или отсутствие света в этот период. По литературным данным, механизмы воздействия света на прорастание семян носят комплексный, неоднозначный характер [21]. В большинстве ранних литературных источников указывалось в основном на неблагоприятное влияние света на прорастание семян, однако в дальнейшем было сделано заключение, что большинство семян нейтральны к присутствию или отсутствию света при прорастании, но некоторые из них положительно реагируют на действие света [22,23]. По современным данным, для прорастания семян некоторых видов растений свет необходим (например, таких видов, как Nicotiana, Lythrum, Chloris ), для других культур необходима, наоборот, темнота, а свет резко задерживает их прорастание (фацелия, амарант, клоповник, персидская вероника, тыква и др. [21,22].

У светочувствительных видов реакция прорастающих семян на свет регулируется фитохромной пигментной системой. Красный свет стимулирует прорастание семян светочувствительных видов, дальний красный – ингибирует. Стимулирующее влияние красного света нивелируется, если что воздействие света снижает количество проросших семян данной культуры. В специальном ГОСТ 22617.2-94 на проращивание семян сахарной свеклы не уточняется прямо необходимость темноты при проращивании, однако проращивание проводят в термостате. Кроме того, свекла сахарная, столовая и кормовая относятся к одному ботаническому виду, чтодает основания предполагать сходные требования к условиям выращивания.

Проведенный нами эксперимент показал, что при соблюдении условий ГОСТ (проращивание в темноте) энергия прорастания составила 54%, всхожесть – 86% для контрольного варианта (рис. 1-2). Облучение светодиодами с разной длиной волны по-разному влияло на прорастание семян свеклы сахарной. Так, воздействие монохроматического дальнего красного света (730 нм) с плотностью потока фотонов 32,11 мкмоль/м2*с значительно угнетало процесс прорастания семян. Снижение энергии прорастания составило 42,6%, всхожести – 45,3%, по сравнению с контролем – проращиванием в темноте. Эти данные согласуются с известным физиологам эффектом дальнего красного света на прорастание семян. Однако при освещении красным светом (660 нм) с плотностью потока фотонов 2,734 мкмоль/м2*с также вело к после него семена облучаются дальним красным, и, наоборот. Состояние фитохрома может регулировать синтез по крайней мере четырех типов фитогормонов (ауксины, гиббереллины, этилен, АБК), что, очевидно, и является причиной запуска соответствующих метаболических процессов [21,23]. При этом характерен низкий порог интенсивности света, вызывающий способность к прорастаниюу светочувствительных видов. Так, для семян березы достаточно 1 лк, семян сосны – 5 лк, а дальнейшее увеличение интенсивности освещения не оказывает заметного влияния [22,25].

Вдействующих ГОСТах на методы проращивания семян оговариваются условия определения всхожести – свет или темнота. Семена свеклы столовой и кормовой согласно ГОСТ Т 12038-84 необходимо проращивать в темноте, т.е. предполагается,

Рис. 1. Энергия прорастания семян свеклы сахарной в зависимости от вида освещения (НСР 05 =1,4%)

Fig. 1. Germination energy ofsugar beetseeds depending on the type oflighting (lsd 05 =1,4%)

Рис. 2. Всхожесть семян свеклы сахарной в зависимости от вида освещения (НСР 05 =2%) Fig. 2. Germination of sugar beetseeds depending on the type oflighting (lsd 05 =2%)

снижению посевных свойств семян относительно контроля. Показатели энергии прорастания снизились на 18,5%, а всхожести – на 34,9% относительно контроля.

В то же время воздействие монохроматического излучения в синей (440 нм) и зеленой (525 нм) областях при плотности потока фотонов 7,125 мкмоль/м2*с и 1,821 мкмоль/м2*с, соответственно, не приводит к снижению посевных свойств семян, и их различия по всхожести по сравнению с контролем статистически недостоверны. Энергия прорастания под влиянием синего света даже возрастала на 22,2% при сохра- нении показателя энергии прорастания для зеленого света (525 нм) относительно контроля. Вероятно, световые воздействия при этой длине волны способствуют стимуляции начальных физиологических процессов прорастания семян.

Воздействие УФ-А света (380 нм) приводило к повышению энергия прорастания на 7,4% по сравнению с темновым проращиванием. Однако всхожесть, наоборот, снижалась на 14%. Причины такого воздействия требуют изучения. Следует отметить, что увеличение энергии прорастания по сравнению с контролем наблюдалось и при облучении синим светом (440 нм), однако, в данном случае снижения всхожести семян отмечено не было.

Для более детального исследования влияния монохромного облучения на прорастание семян также проводились измерения высоты ростков (на 4,6 и 10 сутки после посева) и надземной биомассы растений (на 10 сутки).

Динамика роста сеянцев представлена на рисунке 3. Сравнение ростков по высоте в темноте и при освещении осложняется тем, что без доступа света растения вытягиваются, приобретают светлую окраску, становятся этиолированными. Это наиболее заметно втретий срок наблюдения (на10 сутки после посева семян). В данном случае высота ростков не может служить показателем нормального роста растений. Тем не менее, в варианте зеленого света высота ростков на 10 сутки приближалась к контролю, при этом ростки были хорошо развитые, не этиолированы, в отличие от контрольных. Хорошо развитые ростки, но несколько меньшей высо- ты, формировались под синим и УФ-А светом. В начальный период прорастания (4 суток) ростки при освещении синим, зеленым и УФ-А светом превышали по высоте контрольный вариант. В промежуточный период наблюдений (на 6 сутки) растения в варианте зеленого света превосходили по высоте контроль, в вариантах синего и УФ-А света – на уровне контроля. Использование монохромного дальнего красного и красного освещения угнетает рост сеянцев во всех временных точках эксперимента (на 4, 6 и 10 сутки после посева семян). Отметим, что воздействие как красного, так и дальнего красного света, уменьшало энергию прорастания и всхожесть семян (рис. 1-2).

Наиболее информативны для оценки влияния монохроматического облучения при прорастании семян данные учетов средней массы 100 ростков в конце периода проращивания – на 10 сутки после посева (рис.4). Данные эксперимента подтверждают, что воздействие дальнего красного и красного света угнетает рост растений на начальных этапах онтогенеза (10 суток от посева). Снижение массы 100 ростков составило по сравнению с контролем 21,8% для дальнего красного и 53,7% для красного света. Таким образом, проращивание под освещением с длинами волн 730 нм или 660 нм угнетает прорастание семян свеклы сахарной.

В то же время по сравнению с контролем (темнота) прора- щивание семян при зеленом и синем свете увеличивает массу ростков соответственно на 19,8% и 7,3%. Отметим, что при этих длинах волн не наблюдалось также уменьшения энергии прорастания и всхожести. Таким образом, монохроматический зеленый и синий света благоприятно сказывались на прорастании семян и росте сеянцев сахарной свеклы. Под воздействиемУФ-А освещения масса 100 ростков снижается, но не так значительно, как при красном и ДК свете (на 9,9%).

Таким образом, реакция семян и ростков свеклы сахарной на освещение монохроматическим светом зависит от длины волны. Это говорит об актуальности подбора вариантов спе-

Рис. 3. Высота ростков свеклы сахарной в зависимости от вида освещения (на 10-е сутки НСР 05 =0,3 см)

Fig. 3. Height ofsugar beetsprouts depending on the type oflighting (on the 10 ^th day lsd 05 =0.3 cm)

Заключение

Рис. 4. Средняя масса 100 ростков свеклы сахарной на 10-е сутки проращивания в зависимости от вида освещения (НСР 05 =0,21 г)

Fig. 4. The average weight of100 sugar beetsprouts on the 10 ^th day ofg

циализированного освещения растений, т.е. вариантов освещения, в наибольшей степени раскрывающих потенциальные возможности растений, в частности, свеклы сахарной. Использование монохромного освещения – одна из наиболее существенных технологий такого управления. Положительный эффект светодиодного освещения волнами различного спектра на фотосинтетический аппарат подтверждено на многих наземных растениях [26]. Промышленное производство и использование светодиодов с разнойдлиной волны такую возможность дает.

Экспериментально показано, что при проращивании семян (соплодий) свеклы сахарной под монохромным дальним красным светом энергия прорастания снижалась на 23%, всхожесть – на 39% по сравнению с контролем – темновым проращиванием. Масса 100 ростков уменьшалась на 21,8%, значительно уменьшалась длина ростков. Также отрицательные результаты получены при проращивании семян под красным светом (660 нм). В то же время установлена стимулирующая роль монохромного зеленого и синего света – увеличение массы ростков составило соответственно 19,8% и 7,3% при сохранении всхо- жести на уровне контроля – темнового проращивания. По экспериментальным данным, свекла сахарная относительно устойчива к монохромному УФ-А облучению.

Полученные данные могут быть использованы для изучения биологических особенностей свеклы сахарной, технологий предпосевной подготовки соплодий и при разработке систем освещения на разных этапах онтогенеза при выращивании в закрытых агробиотехносистемах.

Материалы представленной в статье работы были доложены и обсуждены на VIII международной научно-практической конференции «Современное состояние, проблемы и перспективы развития аграрной науки», Симферополь, 25-29 сентября 2023 г [27].

Aboutthe Authors:

Valery N. Zelenkov – Dr. Sci. (Agriculture),

Prof., Senior Researcher, ,

Vyacheslav V. Latushkin – Cand. Sci. (Agriculture),

Leading Researcher,

,

Sergey V. Gavrilov – Head of the Telemetry Department, 9302,

Petr A. Vernik – Director, ,

Maria I. Ivanova – Dr. Sci. (Agriculture),

Prof., Senior Researcher,

,

ISSN 2618-7132 (Online) Овощи России №1 2024      [ 97 ] Vegetable crops of Russia №1 2024 ISSN 2072-9146 (Print)