Влияние морфотипа листа у гороха на показатели водного обмена, определяющие устойчивость растений к засухе

безлисточковые ( или усатые ) сорта гороха . В то же время даже обычные листочковые генотипы этой культуры из - за короткого вегетационного периода и других биологических особенностей довольно значительно варьируют по урожайности в разные по погодным условиям годы . По данным П . М . Чекрыгина [10], за период наблюдения с 1946 по 1999 год в условиях Восточной лесостепи Украины только 8 лет из 53 были вполне благоприятны по гидротермическому режиму . В эти годы урожайность гороха превышала 4 т / га . При этом почти в каждый второй год она составляла менее 2 т / га , а особенно сильная депрессия урожайности наблюдалась в засушливые годы .

Погодные условия Центрального региона по климатическим условиям в целом благоприятны для растениеводства . Но для него характерна неравномерность в выпадении осадков в течение вегетационного сезона . В среднем один раз в 3–4 года , иногда и два года подряд , здесь наблюдаются весенне - летние засухи . В связи с этими условиями 13

погоды урожайность сельскохозяйственных растений , в том числе гороха , в регионе может изменяться в различные годы в 2–3 раза и даже больше [4, 8]. Горох не является засухоустойчивой культурой , и среди зернобобовых он , наряду с соей и бобами , является наименее устойчивым к дефициту влаги [1,2].

Характер ответной реакции растений на водный стресс , также как и степень повреждения , определяется всем комплексом факторов : скоростью , глубиной и продолжительностью обезвоживания , типом засухи , физиологическим состоянием и биологическими особенностями растений и другими , то есть , не существует универсальной для всех возможных случаев водного дефицита физиологической реакции растений .

Наиболее объективным методом оценки засухоустойчивости является экологическое испытание сортов в разных географических пунктах , различающихся по почвенно - климатическим условиям . Этот метод трудоемок и требует многолетних испытаний . Применяется и ряд физиологических методов оценки , которые позволяют предсказывать отзывчивость сорта на те или другие экологические условия . Такие методы широко применяются в селекции новых сортов .

Оценку засухоустойчивости проводят по результатам определения водоудерживающей способности тканей , водного дефицита , содержания свободной и связанной воды , способности семян прорастать на гипертонических растворах осмотически активных веществ [3].

Целью наших исследований было изучение водного режима растений гороха листочкового и безлисточкового морфотипов по показателям , наиболее значимым для формирования устойчивости растений к дефициту влаги и стабилизации урожайности в годы с различными погодными условиями .

Методика исследований

Исследования проводили в 2008–2010 годах в условиях полевого опыта , заложенного на опытном участке ВНИИ зернобобовых и крупяных культур . Изучали сорта гороха листочкового и безлисточкового морфологических типов . Растения для исследований выращивали на делянках площадью 5 м ² в четырехкратной повторности по принятой для гороха технологии . Почва участка темно - серая лесная среднесуглинистая .

Годы исследований различались по погодным условиям. 2009 год был благоприятным для роста и развития гороха. Растения хорошо развивались в условиях достаточного количества осадков и обилия тепла. 2008 год характеризовался как засушливый с недостаточным количеством осадков в мае и июне, когда растения наиболее требовательны к влаге для ростовых процессов и накопления биомассы . 2010 год был аномально засушливым, отличался острым недостатком воды в июне и июле (количество осадков составило 43,7 и 24,4% к среднемноголетним значениям) и ненормально высокими температурами воздуха в мае, июне и июле (на 3,4; 4,2 и 7,4оС выше климатической нормы).

Для определения основных характеристик водного режима растений были использованы следующие показатели . Оводненность органов определяли весовым методом после высушивания при 90 ˚ С .

Водоудерживающую способность листьев и целых растений определяли методом завядания ( по Арланду ) в соответствии с методическими указаниями ВИР [3]. Остаточный водный дефицит – по количеству воды , недостающей до полного насыщения тканей ; относительную тургесцентность – по фактическому содержанию воды в процентах к её содержанию , обеспечивающему полный тургор [9]. Ж аростойкость оценивали по образованию феофитина в хлорофиллоносных тканях при воздействии повышающейся температурой [9].

Для проведения анализов отбирали листья у первого продуктивного узла , а в период вегетативного роста – физиологически зрелый 3- й лист , считая сверху .

Уборку производили однофазным способом комбайном сампо -130. Семена после сушки взвешивали и пересчитывали на стандартную для гороха влажность 15,5% и 100%- ную чистоту ( результаты выражали в т / га ).

Экспериментальные данные обрабатывали методами математической статистики с использо ванием компьютерной программы Microsoft Excel 2003.

Результаты и их обсуждение

Продуктивность растения в различных условиях внешней среды , как интегральный результат всей совокупности физиологических процессов , тесным образом зависит от его водного режима . Одним из главных условий нормального осуществления растением физиологических функций является достаточная оводненность тканей .

Согласно полученным результатам , обычный и видоизмененный лист у растений изученных сортов гороха существенно не различались по общему содержанию воды . Но усики характеризовались более значительным остаточным водным дефицитом ( в среднем на 11%) и меньшей на такую же величину относительной тургесцентностью тканей , по сравнению с листочками ( табл . 1).

Одним из ключевых свойств , определяющих засухоустойчивость растений , является способность тканей удерживать воду . Наиболее четкие различия между генотипами по этому показателю наблюдались в период бутонизации – цветения . К этому времени в растениях происходят адаптивные перестройки , на листьях формируется слой кутикулы , позволяющие снижать потери воды в условиях обезвоживания .

В фазе 6- ти листьев водоудерживающая способность обычных и видоизмененных листьев находилась на одном уровне , но к фазе бутонизации – начала цветения наблюдалось преимущество у обычных листочков . В этот период усики , по сравнению с обычными листочками , характеризовались более значительной отдачей воды в условиях вынужденного завядания ( рис .1).

Таблица 1 – Оводненность , остаточный водный дефицит и относительная тургесцентность тканей листочков и усиков ( в %)

Сорт	Содержание воды	Водный дефицит	Относительная тургесцентность тканей
Листочковые сорта
Орловчанин	81,8	15,1	84,9
Труженик	82,2	9,3	90,3
Темп	82,7	17,7	82,3
В среднем у листочков	82,2	14,0	85,8
Безлисточковые сорта
Норд	83,1	25,9	74,1
Стабил	82,9	25,3	74,7
Фараон	83,0	28,0	72,0
Алла	81,1	25,3	74,7
Наташа	82,8	23,2	76,8
Ус . П .-393	84,1	22,6	77,4
В среднем у усиков	82,8	25,0	75,0

С увеличением времени завядания от одного до шести часов разница между этими органами увеличивалась . В среднем по группам сортов через 6 часов завядания усики у сортов гороха посевного утрачивали на 32%, а усики пелюшек – на 26% больше воды , чем листочки . За это время листочки утрачивали в среднем 30% воды от ее исходного содержания , а усики – 39%.

Водоудерживающая способность листочков и усиков. Фаза начала цветения. 2009 г.

листочковы е

—■— усатые (горох посевной)

-О- усатые (горох полевой)

Время завядания

Рисунок 1 – Водоудерживающая способность листьев разных морфологических типов ( в среднем по группам сортов )

Это отразилось и на устойчивости к обезвоживанию целых растений . Потери воды растениями за 6 часов завядания составили в среднем 29% у листочковых сортов , и 34% – у усатых ( рис .2).

Известно , что при обезвоживании листа происходит повреждение пигментных систем и хлоропластов , которые снижают и даже вовсе утрачивают способность к фотосинтезу . Усиливается действие ферментов в сторону гидролиза . Эти изменения отрицательно сказываются на росте и развитии растений .

В пределах каждой морфологической группы также наблюдались различия между сортами по способности сохранять водный гомеостаз ( табл . 1).

листочковы е

( горох посевной )

—■— усатые ( горох посевной )

—е— усатые (горох полевой )

Рисунок 2 – Водоудерживающая способность растений ( в среднем по группам сортов )

Листочковый сорт Темп наиболее эффективно удерживал воду в тканях . За 6 часов вынужденного завядания утрачивалось 23,6% воды от исходного содержания ( против 34,5% в среднем по всем сортам ). В группе безлисточковых сортов выделялись Фараон и Ус . П -393. За такой же промежуток времени они утрачивали 33,2 и 35,7% воды соответственно . Самыми неустойчивыми к обезвоживанию были Алла (42,0 %) и Стабил (40,1%).

Таблица 2 – Водоудерживающая способность растений у различных сортов гороха

(горох посевной)

Сорт	Убыль воды , % к исходному содержанию
	за 1 час	за 2 часа	за 4 часа	за 6 часов
Листочковые сорта ( горох посевной )
Орловчан ин	12,6	16,4	25,2	31,5
Труженик	5,8	13,9	24,3	28,3
Темп	8,4	12,3	19,2	23,6
Безлисточковые сорта ( горох посевной )
Софья	11,5	19,0	28,3	36,5
Норд	17,2	23,8	32,8	37,1
Стабил	18,9	22,3	31,8	40,1
Фараон	14,3	18,5	27,9	33,2
Безлисточковые сорта ( горох полевой )
Алла	15,3	22,2	34,0	42,0
Наташа	12,4	18,4	29,7	36,9
Ус . П –393	12,7	19,6	29,3	35,7

Ранее нами уже было установлено , что вода в листочках и усиках находится в разных формах . Усики отличаются от листочков повышенным водным потенциалом , но меньшим содержанием связанной воды . Поэтому такая вода легко теряется тканями усиков в условиях , вызывающих обезвоживание . Растения гороха листочкового морфотипа , благодаря большему количеству прочно связанной воды и меньшей ее активности , способны более эффективно удерживать воду в клетках , поддерживать гомеостатичность водного обмена и , как следствие , функциональную способность листьев [6].

Аналогичные различия между обычными и видоизмененными листьями наблюдались по устойчивости к высокой температуре ( рис .3).

Температура, ОС

Орловчанин           Норд

Рисунок 3 – Ж аростойкость листочков и усиков

Первые признаки отмирания участков тканей у усиков наблюдались при температуре 44 ^о С , у листочков – при температуре 48 ^о С . При повышении температуры до 52 ^о С различия между этими органами увеличивались , а полная гибель тканей усиков и листочков отмечалась при температуре 60 ^оС .

Согласно анализу урожайности ( рис . 4), в среднем за три года исследований наиболее продуктивными были листочковые сорта Темп и Орловчанин (3,36 и

3,25 т / га ) и безлисточковые Стабил и Фараон (3,25 и 3,10 т / га ). Из них наиболее устойчивым по урожайности в годы с разными погодными условиями был Орловчанин (V=17,6%). Сорта Стабил , Фараон и Темп характеризовались значительным варьированием продуктивности , коэффициент вариации урожайности у них составил от 27,9 до 32,6%. Высокий потенциал урожайности они реализовывали в благоприятном по погодным условиям 2009 году , но в условиях жесткой засухи 2010 года значительно утрачивали это преимущество .

В 2009 году погодные условия были наиболее благоприятными для реализации потенциала продуктивности генотипов : безлисточковые сорта Стабил и Фараон сформировали высокую урожайность (4,49 и 4,19 т / га , соответственно ) и не уступали лучшим листочковым сортам . Урожайность Стабила в 2009 году была самой высокой из всех изученных сортов . Но в условиях засухи они уступали листочковым сортам : в 2008 году – Орловчанину и Темпу ; в 2010 году – Орловчанину . Отмечено , что в условиях экстремально жаркой и засушливой погоды 2010 года урожайность всех сортов , в целом , была невысокой , и слабо варьировала в зависимости от сорта (V=6.6%).

Рисунок 4 – Урожайность сортов гороха

Усатые пелюшки по урожайности уступали в большинстве случаев листочковым и безлисточковым сортам гороха посевного . Но в 2010 году Ус . П -393 сформировал урожайность такую же , как и Орловчанин . По - видимому , это связано с более благоприятным водным режимом растений этого сорта , а именно , отмеченным в опыте более низким , чем у других сортов , остаточным водным дефицитом и более высокой водоудерживающей способностью растений .

Как было установлено нами, этот сорт также отличается от других усатых сортов высокой активностью каталазы и пероксидазы в листьях, высоким содержанием хлорофиллов и каротиноидов, что содействует более успешному перенесению растениями этого сорта неблагоприятных условий внешней среды [5].

Таким образом, обычный и усатый лист различаются между собой по показателям водного обмена, от которых зависит устойчивость растений к дефициту влаги и высокой температуре. Лист у усатых сортов гороха посевного и гороха полевого отличается повышенным остаточным водным дефицитом, меньшей водоудерживающей способностью клеток, более низкой жаростойкостью, по сравнению с листьями традиционных листочковых сортов. Это оказывает негативное влияние на продукционный процесс безлисточковых растений гороха в условиях водного дефицита. Поэтому в засушливые годы они уступают по урожайности листочковым сортам, но в годы с благоприятными погодными условиями формируют урожайность не ниже листочковых сортов. Эти особенности безлисточковых растений гороха необходимо учитывать в селекции новых сортов и решении вопросов их использования в различных регионах страны.

Осенне - весенние условия погоды и урожай озимых . – Л . 1977. – 160 с .