Влияние низких температур на некоторые физиолого-биохимические показатели сортов яблони различной зимостойкости

европейским сортом Приам по методикам изучения зимостойкости в полевых и лабораторных условиях [1,2,]. Измерения низкочастотного сопротивления в тканях побегов яблони проводились в 4- х кратной повторности в динамике – с декабря по апрель 20082009 года в двух вариантах : без искусственного воздействия повреждающих факторов и после промораживания в камере «ESPEC PSL -2KPH» ( минус 40° С ). [3,4,5].

Изучение водного режима проводилось на основе оценки устойчивости тканей к потере общей воды однолетними побегами . Варианты опыта :- определение потерь воды при подсушивании побегов в течение 24 часов в лабораторных условиях ; - определение потерь воды при воздействии перегрева (+ 50° С в течение 1 часа 30 минут ) с последующим промораживанием побегов при температуре минус 40° С ( в течение 2 часов ) [6].

В результате анализа метеорологических условий за период с 1962 по 2011 год выявлены неблагоприятные условия зимних месяцев , с минимальными температурами до минус 37,5° С в воздухе ( зима 1996/97 года ) и до минус 39,3° С на поверхности снега ( зима 2005/06 года .

Результаты исследований и их обсуждение

В результате многолетнего изучения у большинства новых селекционных сортов яблони ВНИИСПК в полевых условиях выявлена устойчивость к зимним неблагоприятным условиям на уровне Антоновки обыкновенной . Определение потенциала зимостойкости лабораторным методом промораживания путем моделирования поврежда ющих факторов показало высокую устойчивость новых сортов к ранне - зимним морозам , способность сортов яблони развивать максимальную морозостойкость в январе при снижении температуры промораживания до минус 38° С . Порогом устойчивости в середине зимы для большинства сортов явилась температура минус 40° С . Сорта Имрус , Синап орловский проявили устойчивость при снижении температуры до минус 42° С и способность сохранять закаленное состояние после оттепелей . Высокая устойчивость жизненно важных тканей

( флоэма , камбий , ксилема ) по всем компонентам морозостойкости с обратимыми повреждениями не более 2 баллов ( на уровне Антоновки обыкновенной ) выявлена у сортов яблони Августа , Афродита , Болотовское , Вита , Веньяминовское , Дарена , Имрус , Надежное , Память воину , Свежесть , Яблочный спас [7,8]. Ткани западно - европейского сорта Приам при этом повреждались в сильной степени ( рис . 1)

Рисунок 1 – Повреждение тканей сортов яблони морозом в середине зимы

В настоящее время установлено , что об интенсивности физиолого - биохимических изменений в процессе адаптации к морозу можно судить по изменению величина низкочастотного сопротивления в тканях побегов .

Оценка степени повреждения тканей по их сопротивлению электрическому току основана на том, что клетки здоровых тканей с высокомолекулярными органическими веществами имеют большой диэлектрический показатель и значит – сопротивление. После повреждения морозом содержимое клеток изменяет свою структуру и распадается на электролиты с низким удельным сопротивлением. При сильном подмерзании тканей ветвей увеличивается содержание электролитов и снижается сопротивление при прохождении электрического тока [3,4]. Более высокие показатели низкочастотного сопротивления характерны для сортов с высокой зимостойкостью [5,9].

Низкочастотное сопротивление тканей однолетнего прироста у изученных сортов в течение осенне - зимнего периода значительно менялось ( табл . 1).

Таблица 1 – Величина низкочастотного сопротивления ( НЧС ) у сортов яблони (2008-2009 гг .)

Сорт	Величина НЧЭС однолетних ветвей (R·10 5 Ом )
	декабрь		январь		февраль		март
	к s 8 m S ° 1 о о с	s m 5 В о о Ph с	к s 8 ° 1 о о с	о Ph с	8 g § & о c	8 5 В о о G	g § Ph О Рн G	G о G
Антоновка об .	1,57	0,93	0,85	0,82	0,80	0,78	0,80	0,78
Синап орловский	1,64	0,97	0,90	0,83	0,84	0,78	0,72	0,64
Имрус	1,71	0,98	0,94	0,88	0,88	0,83	0,84	0,77
Свежесть	1,88	0,96	1,01	0,90	0,99	0,89	0,75	0,66
Орлик	1,66	0,94	1,02	0,96	0,97	0,90	0,74	0,65
Приам	1,50	0,62	0,71	0,55	0,69	0,56	0,64	0,51
НСР 0 5	0,08	0,07	0,05	0,02	0,02	0,02	0,01	0,01

В условиях теплой погоды осеннего периода и в первой декаде декабря 2008 года при отсутствии отрицательных температур в воздухе у изученных сортов яблони не было повреждений тканей и величина НЧС была высокой с некоторыми различиями этого показателя у разных по зимостойкости сортов . После искусственного промораживания побегов при температуре минус 40° С величина НЧС резко снизилась у всех сортов , но у незимостойкого сорта Приам снижение было сильнее ; показатель НЧС у этого сорта был на 5053% ниже , чем у зимостойких сортов Антоновка обыкновенная , Имрус , Свежесть , Орлик , Синап орловский .

В январе ( при наступлении низких температур до минимальной минус 22,6° С ) показатели НЧС резко упали по сравнению с предыдущим теплым декабрем ( рис . 1), снижаясь постепенно в последующие зимние месяцы и после промораживания . Но зимостойкие сорта Антоновка обыкновенная , Имрус , Свежесть , Орлик , Синап орловский по показателям сопротивления существенно превышали незимостойкий сорт Приам , у которого на протяжении всех зимних месяцев были самые низкие показатели , что соответствует его слабой устойчивости к зимним неблагоприятным условиям .

От состояния водного обмена дерева зависят все жизненные процессы, в том числе и способность переносить зимние неблагоприятные условия [10] (Кушниренко, 1959). Существенное значение имеет устойчивость плодовых растений к иссушению тканей ветвей и штамба в зимний и ранне-весенний период. При усилении солнечной активности в этот период и при резких колебаниях дневной и ночной температуры плодовые деревья подвергаются действию повышенной температуры днем и отрицательной ночью. Происходит перегревание и иссушение тканей коры штамба и скелетных ветвей с последующим подмерзанием и подсыханием участков коры, в результате этого образуются «солнечные ожоги». Было установлено, что зимостойкие деревья в зимний период покоя отличаются высокой водоудерживающей способностью и низкой интенсивностью дыхания (Сергеева, 1971).[11]

Рисунок 1 – Снижение показателя НЧС ( R·10 ⁵ ОМ ) у сортов яблони различной зимостойкости под влиянием низких температур (2008-2009 гг .)

В нашем опыте в 2009 году зимние месяцы были теплее среднемноголетних на 2,5°C, с суммой среднесуточных отрицательных температур 536°C и минимальными температурами 22,6°C в воздухе . В отдельные периоды наблюдались резкие перепады температуры от +2,5°C днем до -25,4°C на поверхности снега в феврале , что способствовало солнечным ожогам коры .

В зимний период содержание воды в побегах сортов яблони колебалось в соответствии с изменениями температуры воздуха. Но оно было стабильно выше у зимостойких сортов Антоновка обыкновенная, Имрус, Орлик, Свежесть,Синап орловский (февраль – 46,1%-51,2%) в сравнении с незимостойким сортом Приам (44,2%). В марте содержание общей воды в побегах у зимостойких сортов было также достоверно выше у зимостойких сортов. При значительном повышении температуры воздуха в апреле у всех сортов оводненность побегов повышалась.

Потери воды в побегах при подвядании в течение 24 часов в лабораторных условиях в феврале - апреле у большинства сортов были значительно ниже (6.914,7%). чем у сорта Приам (16,6-19,2%). Реакция изученных сортов на переменные экстремальные температуры ( перегрев + 50°C, затем промораживание - 40°C) усиливалась . В феврале и марте , когда ткани коры и штамба наиболее уязвимы к повреждениям , потери воды были наибольшими у неустойчивого к ожогам сорта Приам (33,3-42,5%). Побеги устойчивых к колебаниям температуры сортов Антоновка обыкновенная , Имрус , Орлик , Синап орловский , Свежесть теряли воду в 2 -2,5 раза меньше ( табл . 2).

Таблица 2 – Оводненность и потери воды побегами сортов яблони (2009 г .)

Сорт	Оводненность тканей однолетних ветвях , %				Потеря воды , %
					Подвядание , 24 часа				t +50°C, -40°C
	февраль	март	апрель	среднее	февраль	март	апрель	среднее	февраль	март	апрель	среднее
Антоновка об .	47,5	44,9	48,3	46,9	11,4	8,0	9,1	9,5	17,0	16,9	23,3	19,1
Имрус	51,2	50,6	53,2	51,7	8,2	6,9	9,6	8,2	13,7	14,8	21,1	16,5
Орлик	48,2	47,9	51,5	49,2	9,3	9,0	11,4	9,9	14,3	16,1	23,5	17,9
Синап орловский	49,1	48,9	48,2	48,7	11,0	8,4	11,7	10,4	17,5	13,9	23,8	18,4
Свежесть	46,1	45,5	48,3	46,6	12,6	14,7	14,6	14,0	18,0	23,3	34,2	25,2
Приам	44,2	43,2	48,6	45,3	19,2	16,7	16,6	17,5	42,5	33,3	35,2	37,0
НСР 05	0,5	0,9	0,7					3,8				6,0
01	0,7	1,3	1,0					5,2				8,2
001	0,9	1,8	1,4					17,1				11,1

Наибольшими потери воды при стрессовых ситуациях были в апреле , к концу периода вынужденного покоя ( рис . 2).

Воздействие стрессовыми переменными положительными и отрицательными температурами в 2010 году показало, что потери воды в марте у зимостойких сортов Антоновка обыкновенная (20,1%), Имрус (18,8%), Болотовское (19,0%), Папировка (15,9%) были существенно ниже этого показателя у незимостойкого западно-европейского сорта Приам (24,6%) – НСР05 = 3,7 [12].

Таким образом , зимостойкие сорта яблони в весенние месяцы имеют стабильно более высокое содержание общей воды в тканях побегов ; в экстремальных условиях такие сорта теряют воду меньше , чем слабозимостойкие сорта с низкой водоудерживающей способностью , которые сильнее подвержены действию неблагоприятных факторов среды .

Рисунок 2 – Потери воды тканями сортов яблони различной зимостойкости

Устойчивость дерева к неблагоприятным зимним условиям формируется в предшествующий позднелетний и осенний период , когда значительно падает активность метаболизма , почки и ткани переходят в неактивное состояние и наступает период покоя

Одним из показателей физиологического состояния дерева в период покоя служит содержание в зимующих органах крахмала , являющегося основой для синтеза веществ , обеспечивающих зимостойкость .

Зимостойкий сорт :

%

В осенний период закаливания при снижении активности метаболизма активтзируются компенсаторные и защитные механизмы , в тканях и почках побегов , происходит накопление крахмала с последующим его гидролизом . Содержание крахмала в побегах изученных сортов яблони было максимальным в сентябре - октябре 2010 года затем при усилении гидролиза содержание его падало и достигало минимума в декабре - начале января , что совпадает с окончанием фазы глубокого покоя . В позднеосенний период увеличивалось содержание сахаров и оставалось на высоком уровне до конца зимы ( рис . 4). Содержание его в побегах различалось

В конце вегетации ( август - сентябрь ) содержание крахмала в листьях было максимальным , при этом в листьях зимостойкого сорта Антоновка обыкновенная крахмала накапливалось в 4-5 раз больше , чем в листьях незимостойкого сорта Приам . При воздействии температурой минус 20° С у Антоновки резко усиливался гидролиз крахмала , а у сорта Приам продолжалось накапливание крахмала , что говорит о незавершенности ростовых процессов в этот период ( рис .3).

Незимостойкий сорт :

Рисунок 3 – Содержание крахмала (% к массе сырого вещества ) в листьях сортообразцов яблони , различающихся по зимостойкости (и. до промораживания ;      после промораживания )

по сортам , в чем проявились их сортоспецифические особенности .

В этот период значительно изменялся качественнвый состав сахаров в сторону увеличения олигосахаридов , которые занимают значительное место в углеводном обмене и выполняют защитную роль в зимостойкости деревьев . Определена высокая корреляционная связь между содержанием сахарозы в зимнее время и степенью повреждения сортов яблони морозами , r = -0,81**.

Незимостойкий сорт

4,5

сумма сахаров

•*• -- крахмал

3,5

2,5

1,5

0,5

Антоновка обыкновенная

---♦--- су мма сахаров

Приам

Рисунок 4 – Содержание крахмала и суммы сахаров в побегах сортов яблони различной зимостойкости

Выводы

В результате проведенных исследований была установлена возможность предварительного диагностирования зимостойкости по некоторым показателям физиологического состояния тканей зимующих побегов . Зимостойкие сорта яблони отличаются от незимостойких более ранним вхождением в состояние покоя , активным синтезом запасных веществ , наименьшими потерями воды в зимне - весенний период , более высокими показателями низкочастотного сопротивления в тканях . Для незимостойких сортов яблони характерны более низкие показатели НЧС и значительное падение его в тканях в период резкой смены температур . У незимостойких сортов яблони отмечена низкая водоудерживающая способность тканей побегов и наибольшие потери воды в зимний и весенний периоды ; такие сорта сильнее подвержены иссушению и подмерзанию ветвей при неблагоприятных условиях .