Влияние паразитирования каллифорид Calliphoridae (Diptera) на выживание птенцов воробьиных птиц

Некоторые виды мух семейства CaUiphoridae являются эктопаразитами птенцов воробьиных Passeriformes и, возможно, некоторых других птиц с птенцовым типом развития. Паразитирование характерно для представителей родов Trypocalliphora Peus и Protocalliphora Hough. Разделение их основано на различиях в характере паразитирования. Личинки Trypocalliphora внедряются под кожу птенца и живут там постоянно, образуя ходы и питаясь живыми тканями. На месте нахождения личинки образуется хорошо заметное вздутие. На поверхности кожи остаётся входное отверстие, через которое личинка дышит и затем покидает хозяина перед окукливанием. Личинки Protocalliphora живут в подстилке гнезда, питаются кровью птенцов и присасываются к ним только на время кормления.

На островах и побережьях Кандалакшского залива Белого моря, где с 1979 по 1996 велись наблюдения, мы обнаружили 3 вида паразитирующих каллифорид: Trypocalliphora lindneri Peus, Protocalliphora chrysorrhoea Mg. и Pr. proximo Grunin. Два первых вида довольно многочисленны, последний встречен только в одном гнезде. Для Кольского полуострова известно 17 видов-прокормителей этих мух, среди которых трясогузки, коньки, дрозды, пеночки, мухоловки, синицы, воробьи и др. (Гилязов 1981; Скуфьин, Хицова 1978; Шутова 1986), однако их наверняка значительно больше. Кроме того, похожие паразиты были обнаружены на птенце гагарки Alca torda (Бианки 1967). На наш взгляд, при заражении каллифориды отдают предпочтение наземным гнёздам (трясогузки, коньки, пеночки и др.) или гнёздам с толстым основанием (дуплогнёздники, дрозды). В о                                                    Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 22

обоих случаях влажноватая подстилка создаёт благоприятные условия для существования личинок и куколок. Мы ни разу не встречали личинок каллифорид у видов, строящих рыхлые сухие гнёзда (щур Pinicola enucleator, снегирь Pyrrhula pyrrhula и др.).

Более подробные наблюдения мы проводили за гнёздами 7 видов птиц: белой трясогузки Motacilla alba, горихвостки-лысушки Phoe-nicurus phoenicurus, пеночки-веснички Phylloscopus trochilus, серой мухоловки Muscicapa striata, мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, большой синицы Parus major и сероголовой гаички Parus cinctus.

Численность мух по годам сильно колеблется. Личинками Tr. lindneri бывает заражено от 0 до 20% гнёзд, Pr. chrysorrhoea — от 3 до 55% гнёзд.

Заражение птенцов личинками Tr. lindneri в большинстве случаев происходит в возрасте 6-10 сут (Шутова 1986). При маленьких птенцах обогревающая их самка мешает мухам проникать в гнездо. Личинки живут в основном на наиболее доступных для мух частях тела — на голове (у 43.6% птенцов) и крыльях (у 82.9%). В остальных местах они встречаются реже, хотя при сильном заражении подкожные ходы соединяются и личинки могут оказаться в любой части тела птенца. Для каллифорид, как и для большинства паразитов, невыгодна гибель хозяина. Поэтому интенсивность заражения птенцов обычно невысокая — в 65% случаев (из 73 гнёзд) количество личинок не превышало 15 экз. на гнездо. И только в 22% гнёзд мы находили от 30 до 120 личинок. В таких случаях, скорее всего, в одно гнездо откладывали яйца несколько мух. Несмотря на широкий спектр видов-хозяев, частота и интенсивность заражения разных видов птиц сильно различаются. Из птиц, бывших у нас под наблюдением, Tr. lindneri наиболее часто нападали на птенцов весничек (заражено 17% из 106 обследованных гнёзд), белых трясогузок (11%, п = 125) и мухоловок-пеструшек (11%, п = 215). Значительно реже их личинок встречали в гнёздах больших синиц (7%, п = 73) и сероголовых гаичек (5%, п = 104), очень редко у горихвосток-лысушек (2.5%, п = 211) и ни разу у серых мухоловок (л = 49). Гнёзда обоих видов синиц реже подвергаются нападению мух, скорее всего, из-за более ранних сроков размножения, поскольку к моменту массового появления паразитов большинство птенцов успевает вылететь. В то же время существенные различия в заражённости птенцов между мухоловкой-пеструшкой и горихвосткой-лысушкой, гнездящихся в сходных условиях, пока не ясны. Может быть, они связаны с использованием разных гнездовых материалов, среди которых могут присутствовать компоненты, отпугивающие взрослых насекомых. Отсутствие паразитов у серых мухоловок, вероятно, объясняется недостаточной влажностью в их гнёздах.

На одном птенце может питаться до 25 личинок Tr. lindneri, но у разных видов птиц этот показатель не одинаков. Если у больших синиц и сероголовых гаичек мы встречали не более 1-2 личинок на птенце (в среднем 1.2, п = 13), то у мухоловок-пеструшек их было в среднем 2.8 (lim 1-17, и = 72), у весничек — 4.4 (lim 1-14, и = 68), у горихвосток-лысушек — 8.0 (lim 1-18, п = 17), а у белых трясогузок — 11.4 экз. на 1 птенце (lim 1-25, и = 48).

Выживаемость заражённых птенцов зависела от количества паразитов на них. Птенцы с 1-4 личинками погибали крайне редко. Это происходило либо при плохой погоде, либо в случаях, когда личинки проникали в полость тела. При таком незначительном заражении выживало 85-100% птенцов. Пеночка-весничка, на которой кормились 4 личинки, повторно пойманная в возрасте 30 сут, по размерам, массе тела и характеру постювенильной линьки не отличалась от других молодых птиц. При более интенсивном заражении гибель птенцов была тем больше, чем меньше они были защищены от воздействия других неблагоприятных факторов. Смертность зависела также от размеров птенцов. В случаях, когда на птенцах кормились от 5 до 15 личинок , у дуплогнездников доживало до вылета 78% больных птенцов, у белых трясогузок — 52%, а у пеночек — только 28%.

Несмотря на то, что личинки Tr. lindneri от вылупления из яйца до выхода из хозяина для окукливания питаются на нём всего 3-4 сут, они сильно ослабляют птенцов. При интенсивном заражении они могут уничтожить значительную часть мускулатуры. Заражённые выводки нередко целиком гибнут в плохую погоду. Больные птенцы часто становятся вялыми и менее активно выпрашивают корм у родителей, что приводит к уменьшению частоты кормления и снижению массы тела птенцов (Баккал 1980). Тем не менее, часть птенцов выживает даже при очень сильном заражении. У белых трясогузок до вылета доживало 27% птенцов, на которых было от 16 до 25 личинок. Но многие из них наверняка погибают вскоре после оставления гнезда. Нередко приходилось встречать слётков, в течение долгого времени неспособных летать, т.к. из-за паразитов, располагавшихся у основания маховых перьев, замедлялся и нарушался нормальный рост пера. Такие птицы легко доступны для хищников; во время дождя они быстро намокают и погибают от переохлаждения. У больших синиц дважды наблюдались случаи искривления клюва, когда личинка Tr. lindneri находилась в ноздре. Эти птицы не могли расклёвывать твердую пищу и в природе были обречены на гибель.

Влияние паразитирования Pr. chrysorrhoea на выживаемость птенцов выяснить труднее, поскольку мы не можем разделить роль паразитов и других факторов. Личинки Pr. chrysorrhoea обитают в гнезде и только на время питания присасываются к птенцам. При этом они 1 О Рус. орнитол. журн. 1997 Экспресс-выпуск № 22

могут довольно глубоко внедряться в ткани, после чего на коже птенцов остаются хорошо заметные следы. В тех случаях, когда в одном гнезде присутствуют оба вида каллифорид, личинки Рг. chrysorrhoea, видимо, могут пользоваться ходами Tr. lindneri. Максимальная масса личинки Pr. chrysorrhoea примерно в 1.5 раза превышает таковую Tr. lindneri.

В отличие от Tr. lindneri, Pr. chrysorrhoea явно предпочитали гнёзда дуплогнездников. У больших синиц ими было заражено в среднем 46% гнёзд, у горихвосток, мухоловок-пеструшек и сероголовых гаичек — от 32 до 38%, также часто они встречались в гнёздах весничек — 29%, а реже всего у трясогузок и серых мухоловок — по 11%. В 77% гнезд всех изученных видов птиц было обнаружено не более 20 личинок Pr. chrysorrhoea, хотя максимальное их число достигало 75-90 экз. У большинства видов на одного птенца приходилось в среднем 1.8-2.5 экз., и только у трясогузок и пеночек — 4.0-4.2 личинки. При наличии в гнезде менее 20 личинок Pr. chrysorrhoea отход птенцов почти у всех видов хозяев не отличался от незаражён-ных выводков и составлял 3-6% (у больших синиц 10-12%). При более интенсивном заражении у больших синиц, сероголовых гаичек и весничек смертность не увеличивалась, выживали все птенцы даже в гнёздах с максимальным заражением. У горихвосток и мухоловок-пеструшек при наличии более 20 паразитов на выводок гибель птенцов составляла 12-19%, т.е. была в 4-4.5 раза выше, чем в незаражённых гнездах.

В среднем отход гнездовых птенцов в популяции в результате паразитирования Tr. lindneri, по нашим оценкам, составляет для дупло-гнёздников менее 0.5%, для гнездящихся на земле видов — около 4%, а в годы с высокой численностью мух — до 14-18%. В Южной Карелии отход птенцов веснички достигает 27% (Лапшин 1981). Несмотря на более крупные размеры, личинки Pr. chrysorrhoea большинству видов-хозяев наносят меньший вред, чем личинки Tr. lindneri. Только у мухоловок-пеструшек присутствие Pr. chrysorrhoea приводит к увеличению смертности птенцов в популяции на 3% и у горихвосток — на 1%. На выживаемость птенцов других видов наличие этих паразитов почти не влияет.