Влияние пирогенного фактора на биологическую активность почв в условиях многолетней мерзлоты (Центральная Эвенкия)

Введение. Многолетняя мерзлота сосредоточена главным образом в Северном полушарии и распространена на 25 % суши (около 22,8 млн км²), в том числе более чем 11 млн км² в России, занимая около 65 % территории страны [1].

Фиксируемое устойчивое возрастание приземной температуры в экстремальных условиях криолитозоны становится одним из ведущих факторов, определяющих не только состояние и продуктивность криогенных экосистем, но и частоту и площадь лесных пожаров. Огромные масштабы и высокая периодичность пожаров дают основание рассматривать их в качестве мощного и активно действующего фактора, оказывающего сложное и многоплановое влияние на почву, приводя к заметным изменениям ее важнейших физических, физико-химических, химических и биологических свойств [2, 3].

Тренд повышения активности пожаров и горимости лесов Сибири подтверждается данными разных лет [4, 5]. Следует ожидать, что прогнозируемые изменения климата совместно с пирогенной трансформацией экологических условий отразятся на мерзлотном режиме и направленности гетеротрофных процессов, локализованных в почве. В результате может снизиться аккумулирующая роль криогенных почв, активизация биологических процессов приведет к увеличению доступности органического вещества почв [6, 7].

Криогенные экосистемы находятся под суммарным воздействием экстремальных климатических условий и различных экзогенных факторов, в том числе связанных с деятельностью человека (пожары, вырубки, разработка месторождений полезных ископаемых и пр.), и выявление механизмов их устойчивости является одной из важнейших проблем современной экологии. Диагностика почв и почвенных процессов с точки зрения биологических характеристик дает достаточно полную информацию об их актуальных и потенциальных возможностях, способствуя наиболее точному прогнозированию реакции почвенной среды и экосистемы в целом на воздействие различных экзогенных факторов (изменение климата, пожары и пр.).

Цель исследования : выявить роль пирогенного фактора в формировании биологической активности почв в условиях многолетней мерзлоты на примере северотаежных лиственничников Центральной Эвенкии.

Объекты исследования. Район исследования относится к Эвенкийской лесорастительной провинции и расположен близ плато Путорана, где главной лесообразующей породой является лиственница Гмелина ( Larix gmelinii Rupr.). Экосистемы представлены послепожарными лиственничниками кустарничково-лишайниково-зеленомошными (50–70 лет), сформированными на склонах северных и южных экспозиций (64^о с.ш., 100^о в.д.). Для оценки влияния пирогенного фактора на биологическую активность почв на склонах южной экспозиции подобран ряд гарей разного послепожарного возраста (1, 2 и 24 года). Лиственничники более старшего послепо-жарного возраста рассматриваются как условно ненарушенные и являются контрольными участками.

24-летняя гарь – лиственничник голубично-C бруснично-багульниковый   H2O лишайниково моховой на плакоре с хорошо развитым бугристо-западинным микрорельефом. 2-летняя гарь – участок после устойчивого низового пожара 2013 г. с полной гибелью древостоя. Микрорельеф хорошо выраженный, бугристо-западинный. Свежая однолетняя гарь – на склоне южной экспозиции, устойчивый пожар прошел во второй половине лета 2015 г. Микрорельеф бугристо-западинный, в западинах после уничтожения растительности сформировались эрозионные борозды глубиной около 15 см. Древостой погиб полностью.

Почвенный покров представлен подбурами и криоземами. Подбуры составляют основной почвенный фон данной территории, они занимают не только склоновые позиции, но и междуречья, перекрытые трапповой формацией. Характеризуются хорошим дренажом и оттаиванием мерзлоты в конце вегетационного периода на всю глубину почвенного профиля. Характерной морфологической особенностью подбуров в данном регионе является малая мощность охваченной почвообразованием толщи (30–50 см), присутствие грубогумусного (отор-фованного) горизонта мощностью 5–12 см, наличие криогенной (слоеватой, слоевато-плит-чатой) структуры в подстилающей породе. На северных склонах в почвенном покрове выделены криоземы. Профиль этих почв, как правило, маломощен и ограничен залеганием вечной мерзлоты. Мощность органогенного горизонта – 10–15 см. Грубогумусный горизонт (5–9 см) криогомогенизирован, отличается обилием растительных остатков разной степени разложен-ности.

Почвообразование в северотаежной подзоне лимитируется двумя основными факторами – особенностями материнских пород и многолетней мерзлотой. По теплообеспеченности почвы района относятся к мерзлотным сезонно-талым. Возможные изменения в глубине деятельного слоя могут зависеть от микрорельефа, инсоляции, биомассы мохово-лишайникового слоя и послепожарного возраста. Мощность деятельного слоя в почвах контрольных участков изменяется от 40 до 80 см, в почвах под лиственничными гарями – от 65 до 170 см.

По своим трофическим свойствам почвы относятся к кислым, их обменный рН колеблется от 4,2 до 5,6. При этом лучше прогреваемые почвы имеют более кислую среду. Отмечается низкая обеспеченность почв минеральными элементами. Количество доступных форм азота и фосфора в них почти на порядок ниже, чем в длительно-сезонно-промерзающих почвах средней и южной тайги Средней Сибири.

Методы исследования . На каждой пробной площади были заложены 10-метровые трансекты. Вдоль каждого трансекта на учетных площадках был проведен учет запасов живого напочвенного покрова и подстилок. Подстилки отбирали в 10-кратной повторности с площади 20 × 20 см, затем в лаборатории их высушивали, взвешивали и пересчитывали на кв. м.

На каждой пробной площади были отобраны образцы почвы для анализа ферментативной активности: в слоях подстилки 0–5, 5–10 и 10–20 см были отобраны образцы. Для каждого слоя подготовлен средневзвешенный образец почвы, который анализировался в лаборатории.

Для оценки биологической активности почв определяли актуальную целлюлозоразлагающую активность и активность ферментов каталазы и уреазы. Для определения актуальной целлюлозоразлагающей активности почвы на разных элементах рельефа в подстилку и минеральный слой почвы 20–30 см помещались полоски хлопчатобумажной ткани в трехкратной повторности сроком на вегетационный период июнь – август. По разности весов, до и после пребывания ткани в почве, высчитывался процент разложившейся клетчатки.

Для определения каталазной активности почвы использовали метод А.Ш. Галстяна (1978) [8]. Активность фермента оценивали по количеству выделившегося кислорода в результате разложения перекиси водорода за 3 мин. Активность фермента уреазы определяли колориметрическим методом после компостирования почвы с мочевиной в течение суток при температуре 38 оС по методу Щербаковой [8].

Результаты исследования . Лесная подстилка может рассматриваться как интегральный показатель активности почвенных биологических процессов и различия в запасах подстилок, формирующихся в близких типах лесных сообществ, могут отражать влияние тех или иных экзогенных факторов [9].

Северотаежные лиственничники имеют сложный микрорельеф. На плакорных участках и на склонах северной экспозиции ярко выражено сочетание бугров (микроповышений) и западин (микропонижений). Такие различия обу- словливают пространственную неоднородность мохово-лишайникового яруса и подстилок. Мощность подстилок на северных склонах на буграх составляет 9 см, в западинах – от 10 до 15 см; на южных склонах – 6 см. Запасы подстилок на северных и южных склонах различаются слабо и составляют 3,9–4,7 г/м2.

Высокоинтенсивные пожары в северотаежных лиственничниках Центральной Эвенкии 2013 и 2015 гг. привели к полной гибели древостоя и полному выгоранию подстилки на исследуемых участках. Через год наблюдается ее постепенное формирование за счет после-пожарного опада хвои и травы – ее запасы колеблются от 32 через год после пожара до 267 г/м2 через два года. На 24-летней гари запасы подстилки близки к таковым на контрольных участках.

Выгорание подстилок во время пожара приводит к увеличению инсоляции и существенному снижению альбедо поверхности почвы. По данным П.А. Тарасова [10] в первый год после пожара в среднетаежных сосняках альбедо снижается с 18–20 до 10–13 % и отмечается увеличение температуры в 0–20 см минеральном слое почвы на 15 °С, что в условиях бореальной зоны при дефиците тепла может рассматриваться как положительный эффект. Прогревание почвы и ее обогащение минеральными элементами в послепожарный период созда- ет благоприятные условия для функционирования почвенной микрофлоры.

Немногие данные по численности и соотношению различных эколого-трофических групп микроорганизмов в почвах под лиственничниками северной тайги Средней Сибири показывают, что как подбуры, так и криоземы характеризуются слабой активностью биоредуцентов с преимущественным развитием в данных условиях психротолерантных форм с малоактивным ферментным аппаратом [11].

Определение потенциальной активности каталазы показало ее наибольшую активность в минеральных слоях почвы контрольных лиственничников (табл. 1). Как на северных, так и на южных склонах во всех исследованных слоях она составляет не более 2,07 мл О 2 /3 мин/г почвы.

Влияние экспозиции склона на обогащен-ность каталазой проявляется только в органогенных горизонтах – на склонах южной экспозиции она в 2 раза превышает таковую на северных склонах. Возможно, выявленные различия в каталазной активности между подстилками и минеральными слоями связаны с особенностями гумусного состояния криогенных почв. Высокий коэффициент корреляции активности каталазы и содержания гумуса в почвах подтверждается другими авторами [12, 13].

Ферментативная активность в почвах послепожарных лиственничников северной тайги

Слой, см	Конт	роль	Возраст гари, год
	Южный склон	Северный склон	1	2	24
Каталаза, мл О 2 за 3 мин/г почвы
Подстилка	0,70	0,40	3,10	1,03	3,73
0–5	1,53	1,26	4,33	1,53	1,93
5–10	2,07	2,00	1,00	1,07	1,13
10–20	0,67	0,87	0,87	1,27	0,30
Уреаза, мг NН 4 /100 г почвы
Подстилка	27,10	25,17	19,37	33,30	25,46
0–5	2,97	3,67	34,27	30,42	20,78
5–10	2,33	1,05	3,01	4,07	0,36
10–20	16,38	0,15	5,57	9,49	1,74

Определение потенциальной активности уреазы показало, что по обогащенности этим ферментом подстилки склонов северной и южной экспозиций близки между собой – актив- ность фермента составляет 25,17 и 27,10 мг NH4 /100 г почвы соответственно (см. табл.). В минеральной части почвы активность уреазы резко снижается более чем в 10 раз. Только на южном склоне в минеральном слое 10–20 см отмечено увеличение уреазной активности до 16,38 мг NH4/100 г почвы.

На гарях отмечено увеличение каталазной активности в 2-3 раза, прежде всего в пирогенно-трансформированной подстилке. Только на свежей гари отмечено повышение активности данного фермента в минеральном слое почвы 0–5 см. Максимальной активностью фермента отличаются подстилочные горизонты почвы на 24-летней и 1-летней гарях – 3,1 и 3,7 мл О 2 /3 мин/г почвы соответственно. На 2-летней гари активность каталазы в среднем в 3 раза ниже и во всех исследованных слоях почвы не превышает 1,53 мл О 2 /3 мин/г почвы. Активность уреазы в пирогенно трансформированных подстилках близка таковой в подстилках контрольных участков. Однако более чем в 10 раз увеличилась обога-щенность этим ферментом верхнего минерального слоя почвы 0–5 см. Также увеличение активности каталазы отмечено в минеральном слое почвы 5–20 см на свежих гарях (1–2 года после пожара). 24-летняя гарь по данному показателю близка к контрольным участкам.

Следует отметить, что по обогащенности ферментами каталазой и уреазой исследованные криогенные почвы как до пожара, так и после по шкале Д.Г. Звягинцева характеризуются как бедные и очень бедные.

Интегральным показателем интенсивности почвенных биологических процессов может рассматриваться целлюлозоразлагающая активность. Анализ актуальной активности целлюло-зоразложения почв всех исследуемых участков показал, что они характеризуются низкой активностью данного процесса. За три месяца экспозиции полотен в естественных условиях склонов южной и северной экспозиции в подстилках и минеральном слое 0–20 см разлагается в среднем не более 7 % целлюлозы (рис. 1). Напряженность процессов разложения в минеральных слоях северного склона снижается почти в 2 раза, что объясняется низкими температурами за счет теплоизолирующей мощной подстилки с одной стороны и близким залеганием многолетней мерзлоты с другой.

Рис. 1. Целлюлозоразлагающая активность почв послепожарных лиственничников северной тайги in situ за период июнь – август

На свежих гарях потеря целлюлозы за вегетационный период составила в пирогенном слое 51–58 %, в минеральном слое – 62–64 %. На 24-летней гари только в подстилках активность целлюлозоразлагателей более чем в три раза превышает таковую на контрольных участках, в минеральном слое почвы 0–20 см за три месяца экспозиции разложилось около 5 % целлюлозы. Такие неравномерные всплески биологической активности в минеральных слоях криогенных почв могут быть связаны с криотурбаци-онными процессами, которые приводят к затекам органического вещества в нижележащие минеральные слои, образуя центры активизации биологических процессов.

Анализ ферментативной и целлюлозоразлагающей активности криогенных почв показал, что биологические процессы в исследуемых почвах зависят от суммарного воздействия нескольких факторов – глубины слоя и его насыщенности органическими остатками (органогенный или минеральный слой почвы), экспозиции склона и давности пожара. Для классификации исследованных местообитаний и вычленения значимости вышеперечисленных факторов для биологической активности криогенных почв был использован кластерный анализ. В результате выделились кластеры гарей в ненарушенных пожаром местообитаниях (рис. 2). Среди ненарушенных участков не выделены кластеры южного и северного склонов, но выделены кластеры подстилок и минерального слоя почвы.

Рис. 2. Кластерный анализ исследуемых местообитаний:

Г – гари; Ю – южный склон; С – северный склон; п – подстилка; м – минеральный слой 0–20 см

Проведенный анализ отражает большую значимость пирогенного фактора для почвенных биологических процессов. Различия в экологических условиях склонов разных экспозиций в меньшей степени отражаются на различиях в биологической активности исследованных местообитаний. Возможно, что на разных склонах биологические процессы контролируются разными факторами: если на южных склонах биологические процессы могут быть лимитированы высокими температурами на поверхности и пересыханием мохово-лишайниковой подушки, то на северных склонах лимитирующим фактором может быть высокая влажность и близкое залегание мерзлоты. Выделенные кластеры показы- вают, что более значимым для биологической активности криогенных почв является их локализация в подстилках или минеральном слое почвы.

Заключение. Таким образом, проведенные исследования показали, что криогенные почвы под лиственничниками кустарничково-зеленомошными в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты характеризуются крайне низкой биологической активностью.

В первые годы после высокоинтенсивных пожаров выявлено стимулирующее влияние пирогенного фактора на ферментативную и целлюлозоразлагающую активность криогенных почв, что особенно проявляется в верхних пиро- генно-трансформированных слоях. Анализ биологической активности криогенных почв в лиственничниках северной тайги показал, что пирогенный фактор отличается более сильным влиянием на напряженность биологических процессов по сравнению с микроклиматическими условиями исследованных местообитаний.