Влияние полярного стажа на кислородотранспортную функцию крови у северян различного возраста

Функциональная система дыхания, согласно теории функциональных систем [1; 2], объединяющая внешнее дыхание, сердечно--‐сосудистую систему и кислородотранспортную функцию крови, — очень лабильная структура. Она быстро перестраивается в ответ на дей--‐ ствие внутренних и внешних факторов, обеспечивая адекватный потребностям организма кислородный баланс. Климатические, географические факторы Арктики и Севера признаны сильными раздражителями для кислородотранспортной функции крови, влияют на эколо--‐ гию человека, сбережение людей в суровых природных условиях.

При изучении функциональных систем человека необходимо учитывать, что адап--‐ тивные перестройки на Севере происходят на фоне возрастных изменений, и сложно апри--‐ орно представить, как они соотносятся между собой в каждый отдельный возрастной пери--‐ од. Использованный ранее метод поперечного сечения популяции при изучении функции внешнего дыхания и кислородотранспортной функции крови [3] позволил одновременно анализировать возраст и продолжительность жизни на Севере (полярный стаж), выделять периоды адаптивных перестроек, становления или переходный, относительной стабилиза--‐ ции и дестабилизации. Недостатком этого метода оказалось то, что он не даёт ответа на следующие вопросы: Будут ли проявляться эти периоды у северян, приехавших на Север в 20 лет, 30 лет и более лет? Если да, то сохранится ли длительность периодов? Правомочно ли судить о преждевременном старении при снижении резервных показателей относитель--‐ но среднеширотных данных? На некоторые из них ответы были получены при изучении взаимосвязи полярного стажа с функцией внешнего дыхания [4] и газовым составом крови у мужчин различных возрастных групп (20--‐29, 30--‐39, 40--‐49 и 50--‐59 лет) [5].

Экологические факторы Арктики и Севера оказывают непосредственное влияние на становление системы эритрона. Кислородотранспортная функция крови чувствительна к действию низких температур и других стрессоров, она подвержена значительным измене--‐ ниям при развитии патологических ситуаций. Являясь частью функциональной системы транспорта О2, изменение этой функции может отражать ее адаптивные возможности у жи--‐ телей арктических регионов. Проявлением воздействия экологических факторов признаны напряжение эритропоэза с высокой активностью эритропоэтина [6], сокращение средней продолжительности жизни эритроцитов [7; 8; 9]. При этом отчётливо прослеживается связь с географической широтой: по мере продвижения на Север средняя продолжительность жизни эритроцитов постепенно уменьшалась, а интенсивность суточного эритропоэза и средний объем эритроцитов — увеличивались [8, с. 191; 9, с. 54]. Однако до настоящего времени неизвестно, есть ли связь между полярным стажем и кислородотранспортной функцией крови северян и какие изменения претерпевает она у лиц, приехавших на Север в разном возрасте. Целью исследования было изучить особенности кислородотранспортной функции крови у приезжих жителей различного возраста и полярного стажа.

Методика

Для изучения кислородотранспортной функции крови на добровольной основе об--‐ следовали мужчин возрасте от 20 до 59 лет в различных районах Таймырского (Долгано--‐ Ненецкого) автономного округа 1 . По возрастному критерию сформировали 4 группы. Первую группу составили мужчины в возрасте 20--‐29 лет (п=75), 2--‐ю — 30--‐39 лет (п=90), 3--‐ю — 40--‐49 лет (п=47) и 4--‐ю — 50--‐59 лет (п=43). В зависимости от длительности проживания на

Севере (74о с. ш.) выделяли группы с различным полярным стажем (до 1 года, от 1 до 2 лет, от 2 до 5 лет, от 5 до 10 лет, 10 лет и более).

Определение количества эритроцитов (Эр) проводили на эритрогемометре М--‐О65. Гематокритный показатель (Ht) измеряли прямым методом на микроцентрифуге (Radiometer, Дания). Содержание гемоглобина (Hb) в крови измеряли унифицированным гемиглобинцианидным методом с использованием ацетонциангидрина. В качестве калиб--‐ ровочного раствора применяли стандартный раствор гемиглобинцианида с концентрацией 59,75 мг% (Reanal, Венгрия), соответствующий Международному эталонному раствору геми--‐ глобинцианида. Насыщенность эритроцитов гемоглобином рассчитывали по средней кон--‐ центрации этого белка в эритроците.

Измерение диаметра эритроцитов проводили прямым микроскопическим методом с помощью винтового окуляр--‐микрометра АМ--‐9--‐2 с интервалом 0,1 микрон и с иммерсией 90х15. Цену деления шкалы окуляр--‐микрометра определяли с помощью объект--‐микрометра. Кровь для измерения диаметра эритроцитов забирали из локтевой вены в пробирку с гепари--‐ ном (10 ед/мл) в соответствии с рекомендациями Международного комитета по стандарти--‐ зации в гематологии [10]. Проводили измерение среднего диаметра эритроцитов и пределы колебаний диаметра клеток (минимальный и максимальный). В высушенных мазках крови находили поле, где эритроциты располагались одним слоем, и измеряли диаметр 500 клеток. Используя данные среднего диаметра эритроцитов (ДЭ), проводили расчет среднего объема эритроцита (СрОЭ), индекса сферичности (ИСф) и толщины клетки (ТЭ). Исследования прово--‐ дили в экспедиционных условиях в весенне--‐летнее время.

В качестве группы сравнения использовали результаты обследования 95 практически здоровых мужчин г. Новосибирска (55о с. ш.) в возрасте от 22 до 55 лет.

Математическая обработка результатов проведена с использованием пакета статистиче--‐ ских программ CSS. Числовые данные выражали в работе как средняя±ошибка средней (M±m). За граничное значение достоверности принимали уровень значимости р<0.05.

Результаты исследования

Кислородотранспортная функция крови в первую очередь зависит от состояния пе--‐ реносчиков Hb--‐эритроцитов. У жителей возрастной группы 20--‐29 лет, имеющих полярный стаж до 1 года, количество эритроцитов было выше относительно аналогичного показателя в группе сравнения (таблица 1). Последующее увеличение полярного стажа не влияло на количество эритроцитов, и оно колебалось в пределах 4,4--‐4,6х1012/л. В возрастной группе 30--‐39 лет количество эритроцитов было выше во все сроки полярного стажа относительно соответствующей группы сравнения, что позволило говорить об эритроцитозе. В возрастной группе 40--‐49 лет полярный стаж не влиял на количество эритроцитов: оно соответствовало возрастной норме жителей средних широт.

В группе 20--‐29 лет у северян с полярным стажем до 1 года содержание Hb, также как и количество эритроцитов, было выше относительно группы сравнения, что свидетельствует о наличии гипергемоглобинемии (таблица 1). В период от 2 и до 10 лет жизни на Севере от--‐ мечено статистически значимое его снижение относительно показателя в соответствующей возрастной группе сравнения. В возрастной группе 30--‐39 лет концентрация Hb не зависела от полярного стажа и соответствовала данным группы сравнения. В возрастной группе 40--‐49 лет у северян с полярным стажем от 2 до 5 лет концентрация Hb оказалась сниженной (ги--‐ погемоглобинемия), с увеличением полярного стажа установилась тенденция к снижению при существенном разбросе данных.

Количество эритроцитов и концентрация гемоглобина у северян в зависимости от возраста и полярного стажа

Таблица 1

Возраст, лет	Полярный стаж, лет (n)	Эр х1012/л	Hb, г/л
	До 1 года (19)	4,68 ± 0,11	153,6 ± 3,13
	от 1 до 2 (33)	4,58 ± 0,6	152,0 ± 2,9
20--‐29	от 2 до 5 (9) от 5 до 10 (8)	4,43 ± 1,2 4,61 ± 0,4	136,0 ± 2,42 125,1 ± 1,83
	10 и более (6)	4,55 ± 0,8	155,1 ± 3,61
	Группа сравнения (п=54)	4,41± 0,07	145,9± 2,2
	до 1 года (12)	5,12 ± 0,33	151,6 ± 6,5
	от 1 до 2 (13)	4,57 ± 0,093	149,3 ± 4,4
30--‐39	от 2 до 5 (20) от 5 до 10 (26)	5,16 ± 0,42 5,27 ± 0,33	135,3 ± 8,6 135,8 ± 5,1
	10 и более (19)	5,06 ± 0,41	136,4 ± 5,6
	Группа сравнения (п=24)	4,09±0,07	146,4± 2,7
	до 1 года (5)	4,32 ± 0,5	153,7 ± 1,8
	от 2 до 5 (6)	4,36 ± 0,7	143,1 ± 1,72
40--‐49	от 5 до 10 (12)	4,99 ± 0,09	144,8 ± 15,6
	10 и более (24)	4,92 ± 0,07	143,2 ± 8,9
	Группа сравнения (п=10)	4,39±1,2	152,5± 2,3
	от 2 до 5 (5)		144,1±3,7
50--‐59	от 5 до 10 (24) 10 и более (14)	5,09±1,1 4,71 ± 0,073
	Группа сравнения (п=7)	4,22± 0,05	150,3± 4,3

Примечание: 1--‐ р<0,05, 2 --‐ < 0,01, 3 --‐ <0,001 — относительно соответствующей возрастной группы сравнения; в скобках — количество участников в группе; Эр х1012/л — количество эритроцитов в л; Hb--‐гемоглобин

Результаты, полученные с помощью гематологического анализатора, показали, что минимальное содержание Hb (138 г/л) характерно для северян, проживших на Севере 3 года, а максимальное (168 г/л) — 8 лет независимо от принадлежности к возрастной группе [11].

Для измерения Ht--‐показателя использовали капиллярную кровь из пальца (капил--‐ лярный Ht) и венозную из локтевой вены (венозный Ht). В группе 20--‐29 лет венозный Ht был повышен независимо от полярного стажа по сравнению с данными группы сравнения (таб--‐ лица 2). Капиллярный Ht также был повышен за исключением северян с полярным стажем от 2 до 5 лет.

Таблица 2

Гематокритный показатель крови у приезжих жителей Севера

Возраст, лет	Полярный стаж, лет (n)	Ht, %
		капилляр	вена
	До 1 года	52,2 ± 0,83	55,2 ± 0,93 *
	от 1 до 2	52,1 ±0,43	54,6 ± 0,83 *
20--‐29	от 2 до 5	50,4 ± 1,7	55,0 ± 2,11
	от 5 до 10	53,2 ± 1,53	54,8 ± 1,12
	10 и более	52,8 ±0,73	55,6 ± 0,63 *
	до 1 года	51,5 ±2,0	48,8 ± 4,1
	от 1 до 2	49,2 ± 1,8	53,0 ± 2,3
30--‐39	от 2 до 5	52,9 ± 1,22	55,4 ± 1,43
	от 5 до 10	51,2 ± 0,82	55,7 ± 0,93 *
	10 и более	52,5 ±1,62	55,8 ± 1,23
	до 1 года	49,0 ± 0,32	51,2 ± 1,21
40--‐49	от 2 до 5	48,2 ± 2,2	53,2 ± 0,83 *
	от 5 до 10	51,3 ± 1,61	54,7 ± 1,9
	10 и более	53,8 ± 1,82	55,7 ± 1,92
	от 2 до 5	55,2+±1,23	55,6±+1,63
50--‐59	от 5 до 10	52,6 ± 1,13	56,0 ± 1,53
	10 и более	53,9 ± 1,53	57,0 ± 1,43
Группа сравнения (п=95)		47,2 ± 0,5	48,1 ± 0,8

1              2             3

Примечание: --‐ р<0,05, --‐ < 0,01, --‐ <0,001 — относительно группы сравнения; Hb —гемоглобин; Ht – гемато--‐ критный показатель; * --‐ р<0,05 между капиллярным и венозным Ht;

Умеренное увеличение Ht--‐показателя может свидетельствовать о развитии симпто--‐ матических эритроцитозов, которые сопровождают дыхательную недостаточность, отдель--‐ ные формы гемоглобинопатий, гипоксические состояния. Однако увеличение количества эритроцитов наблюдали только в группе 30--‐39 лет, в группе 20--‐29 лет у северян с полярным стажем до 1 года и группе 50--‐59 лет с полярным стажем 10 и более лет (таблица 1), тогда как увеличение Ht показателя отмечали практически во всех группах. В таком случае изме--‐ нение Ht показателя может быть связано с морфофункциональными особенностями эрит--‐ роцитов. Проведенная морфометрическая оценка эритроцитов у приезжих жителей Севера показала, что Ht показатель повышен не столько из--‐за абсолютного увеличения количества эритроцитов, сколько из--‐за изменения их формы и размеров (таблицы 3, 4).

Таблица 3

Физиологический анизоцитоз, средний диаметр и колебания диаметра эритроцитов у приезжих жителей Севера в зависимости от возраста и полярного стажа

Возраст, лет	Полярный стаж лет, (n)	ФА	ДЭ, мкм
			средний	миним.	максим.
	До 1 года	2,82±0,061	7,47±0,03	6,05±0,14	8,89±0,11
	от 1 до 2	2,77±0,07	7,50±0,01	6,14±0,07	8,93±0,04
20--‐29	от 2 до 5	2,67±0,16	7,58± 0,02	6,27±0,08	8,95±0,14
	от 5 до 10	2,68±0,17	7,53±0,09	6,32±0,11	9,0±0,17
	10 и более	2,92±0,22	7,52±0,02	6,20±0,23	9,12±0,091
	до 1 года	2,58±0,16	7,47±0,02	6,21±0,14	8,80±0,08
	от 1 до 2	2,57±0,15	7,49±0,02	6,27±0,15	8,85±0,05
30--‐39	от 2 до 5	2,40±0,12	7,51±0,03	6,34±0,10	8,74±0,07
	от 5 до 10	2,54±0,07	7,49±0,02	6,23±0,08	8,82±0,04
	10 и более	2,78±0,18	7,43±0,03	6,10±0,12	8,89±0,11
	до 1 года	2,76±0,22	7,55±0,02	6,50±0,16	9,22±0,151
	от 1 до 2	2,25±0,151	7,55±0,05	6,60±0,151	8,85±0,15
40--‐49	от 2 до 5	3,0±0,20	7,45±0,05	6,0±0.22	9,0 ±0,15
	от 5 до 10	2,63±0,12	7,49±0,02	6,33±0,09	8,96±0,13
	10 и более	2,54±0,09	7,52±0,02	6,32±0,08	8,92±0,07
	от 2 до 5	3,35±0,35	7,49±0,05	5,67±0,172	9,02±0,28
50--‐59	от 5 до 10	2,25±0,30	7,54±0,05	6,45±0,18	8,7±0,17
	10 и более	2,55±0,09	7,50±0,02	6,40±0,08	9,05±0,13
Группа сравнения (п=95)		2,61±0,07	7,51±0,07	6,20±0,06	8,80±0,06
1              2 Примечание: --‐ р<0,05, --‐ < 0,01, — относительно группы сравнения. ФА —				физиологический анизоцитоз;

ДЭ — диаметр эритроцитов

Физиологический анизоцитоз характеризуется наличием эритроцитов разного раз--‐ мера. В группе 20--‐29 лет у северян с полярным стажем до 1 года и группе 40--‐49 лет с поляр--‐ ным стажем от 1 года до 2 лет величина анизоцитоза отличалась от аналогичного показате--‐ ля группы сравнения: она была выше в группе 20--‐29 лет и ниже в группе 40--‐49 лет (таблица 3). Средний диаметр эритроцитов у северян соответствует показателю группы сравнения. В группе 20--‐29 лет у северян с полярным стажем 10 и более лет наблюдали эритроциты с мак--‐ симальным диаметром, превышающим этот показатель группы сравнения. Эритроциты с максимальным диаметром отмечали и в группе 40--‐49 лет, но только у северян с полярным стажем до 1 года. Различие по минимальному диаметру найдено в группе 40--‐49 лет у севе--‐ рян с полярным стажем от 1 года до 2 лет (увеличение) и группе 50--‐59 лет у северян с по--‐ лярным стажем от 2 до 5 лет (уменьшение) относительно показателя группы сравнения. Эти данные согласуются с результатами сканирующей электронной микроскопии эритроцитов северян [13]. Если у москвичей основная масса эритроцитов представлена дискоцитами--‐ нормоцитами (68%), то у северян кроме популяции нормоцитов (42%) было увеличено ко--‐ личество микроцитов (от 14% в Москве до 22% в Магадане) и макроцитов (от 18% в Москве до 36% в Магадане).

Большим изменениям подвержены другие характеристики эритроцитов (ТЭ, СрОЭ и ИСф клетки). В возрастной группе 20--‐29 лет с увеличением полярного стажа наблюдалась тенденция к увеличению СрОЭ (с 111,5±2,46 до 116,2±2,82 фл) (таблица 4). В группе 30--‐39 лет СрОЭ был повышен только у северян с полярным стажем до 1 года, от 1 до 2 и от 2 до 5 лет, после 5 лет жизни на Севере — показатель соответствовал среднеширотной норме. В возрастной группе 40--‐49 и 50--‐59 лет максимальные значения СрОЭ были у северян с поляр--‐ ным стажем 10 лет и более.

Таблица 4

Средний объём, толщина и индекс сферичности эритроцитов у приезжих жителей Се--‐ вера в зависимости от возраста и полярного стажа

Возраст, лет	Полярный стаж, лет	СрОЭ, фл	ТЭ, мкм	ИСф
20--‐29	До 1 года	111,5±2,463	2,56±0,073	2,95±0,083
	от 1 до 2	113,7±1,63	2,56±0,043	2,9±0,053
	от 2 до 5	113,6±1,723	2,52±0,043	3,02±0,033
	от 5 до 10	115,2 ±2,43	2,50±0,19	3,03±0,112
	10 и более	116,2±2,822	2,54±0,073	3,0±0,093
30--‐39	до 1 года	100,2±3,341	2,29±0,13	3,26±0,23
	от 1 до 2	107,5±3,533	2,49±0,39	3,05±0,49
	от 2 до 5	102,3±3,342	2,28±0,07	3,25±0,13
	от 5 до 10	97,2±2,96	2,35±0,081	3,45±0,13
	10 и более	103,7±8,9	2,37±0,24	3,29±0,35
40--‐49	до 1 года	113,5±20,5	2,52±0,41	3,05±0,49
	от 5 до 10	102,8±6,0	2,28±0,14	3,3±0,20
	10 и более	109,2±5,02	2,42±0,022	3,1±0,042
50--‐59	10 и более	114,5±11,11	2,59±0,033	2,89+ 0,181
Группа сравнения (п=95)		90,6±1,6	2,15±0,02	3,4±0,03

1            2            3

Примечание: р<0,05, < 0,01, <0,001 — относительно группы сравнения; СрОЭ — средний объем эритроци--‐ тов; ТЭ — толщина эритроцитов; ИСф — индекс сферичности

Увеличение среднего объёма при неизменённом среднем диаметре эритроцитов предполагает изменение конфигурации клеток. Это подтверждают такие показатели, как ТЭ и ИСф. В группе 20--‐29 лет ТЭ увеличена по сравнению с этим показателем в группе сравне--‐ ния. Исключение составили северяне с полярным стажем от 5 до 10 лет, у которых она не отличалась ввиду значительного разброса данных от показателя группы сравнения. В группе 30--‐39 лет у большинства северян ТЭ соответствовала данным группы сравнения. Отличие выявлено в группе северян с полярным стажем от 5 до 10 лет: у них эритроциты имели большую толщину. В группе 20--‐29 лет ИСф снижен относительно группы сравнения (таблица 4). В группе 30--‐39 лет ИСф соответствовал аналогичному показателю группы сравнения. В группе 40--‐49 и 50--‐59 лет был снижен у северян после 10 лет жизни в Арктике.

Таким образом, результаты исследования показали, что кислородотранспортная функция крови изменяется в зависимости от возраста северян и длительности проживания их в этих условиях. Если в группе 20--‐29 лет у северян с полярным стажем до 1 года эта функ--‐ ция реализуется увеличением числа эритроцитов и содержания Hb, то после 2 лет — она нарушается, поскольку содержание гемоглобина не соответствует среднеширотному значе--‐ нию — оно ниже. В группе 30--‐39 лет наблюдается умеренный эритроцитоз относительно группы сравнения, при этом содержание Hb соответствует среднеширотной величине. Для группы 40--‐49 характерным оказалось снижение содержания Hb у северян с полярным ста--‐ жем от 2 до 5 лет, для группы 50--‐59 лет — развитие умеренного эритроцитоза у северян с полярным стажем 10 лет и более.

Необходимо отметить, что полученные результаты по количеству эритроцитов и со--‐ держанию гемоглобина у северян не отличаются от нормальных величин здоровых мужчин (вне связи с широтой местности проживания). Исключение составили северяне с полярным стажем от 5 до 10 лет из группы 20--‐29 лет, у которых содержание Hb составило 125,1±1,8 г/л. Эта величина ниже допустимых границ нормальных величин, принятых для здоровых мужчин [12, с. 270]. Характерным изменением эритроцитов у северян оказалось увеличение среднего объёма эритроцитов при неизмененном среднем диаметре, что привело к увели--‐ чению толщины эритроцитов, но уменьшению ИСф. В свою очередь, эти изменения могут служить свидетельством изменения структуры мембраны и цитоскелета эритроцитов.

Известно, что в норме дыхательная поверхность эритроцитов при среднем их объеме у человека близка к 3--‐4 тыс м2 [14]. Соответственно, при увеличении СрОЭ можно ожидать прирост дыхательной поверхности эритроцитов, и тем самым — прирост площади диффу--‐ зии для О2, что существенно могло бы ускорить скорость диффузии на единицу времени. По--‐ видимому, у северян возрастной группы 30--‐39 лет увеличение количества эритроцитов с умеренным повышением СрОЭ, можно рассматривать как механизм адаптации на повыше--‐ ние потребности в О2 в условиях Севера. Вероятно, можно допустить наличие этого меха--‐ низма у здоровых новорожденных детей, у которых СрОЭ превышает 106 фл, далее по мере роста малыша этот показатель уменьшается.

Расчёт такого показателя, как средняя концентрация гемоглобина в эритроците, от--‐ ражающая степень насыщения эритроцита гемоглобином, свидетельствует о её снижении в каждом отдельно взятом эритроците. Причём с увеличением полярного стажа во всех воз--‐ растных группах это снижение становилось более заметным. В группе 20--‐29 лет от 29,5% у северян с полярным стажем до 1 года до 23,5% у северян с полярным стажем от 5 до 10 лет. В группе 30--‐39 лет от 30,3% у северян с полярным стажем от 1 до 2 лет до 25,9% у северян с полярным стажем 10 лет и более. В группе 40--‐49 лет с 31,3% у северян с полярным стажем до 1 года до 26,6% у северян с полярным стажем 10 лет и более. У мужчин в группе сравне--‐ ния эта величина составила 30,4±0,72%.

Уменьшение средней концентрации гемоглобина в эритроците отмечено также у жи--‐ телей Магадана (26±1%) и среднегорья (30±1%) по сравнению с жителями г. Москвы (33±1%) [15]. Надо отметить, что результаты морфометрии эритроцитов у северян напоми--‐ нают экспериментальные данные, полученные на морских свинках в условиях гипоксии (рО2 = 48 мм рт.ст., 9000 м высоты). У животных увеличивалось количество ретикулоцитов, Ht, Hb, но снижалась при этом средняя концентрация гемоглобина в эритроците, толщина эритроцитов увеличивалась уже через 72 часа воздействия гипоксического стимула [16]. Снижение средней концентрации гемоглобина в эритроците свидетельствует о гипохромии и рассматривается как характерный признак железодефицитных состояний. О широком рас--‐ пространении скрытого дефицита железа в организме северян свидетельствуют данные ги--‐ стохимического исследования костного мозга у случайно погибших жителей Севера [9, с. 56].

Таким образом, выявленные изменения морфометрических характеристик эритроци--‐ тов способствуют развитию предпосылок для внутрисосудистых нарушений, тканевой гипо--‐ ксии. Увеличенные в объёме и толщине клетки более подвержены агрегации и нарушению микрогемореологии. Увеличение Ht величины сказывается на скорости кровотока, приводя к её замедлению, в результате создаются благоприятные условия для агрегации эритроци--‐ тов в микрососудах и массовой адгезии лейкоцитов на стенке сосудов, «закупорке» их, что в свою очередь приводит к резкому ухудшению снабжения тканей кислородом [17]. Эти рас--‐ суждения подкрепляются данными, полученными при оценке микроциркуляции методом биомикроскопии бульбарной конъюнктивы [18]. У 50,7% обследованных приезжих жителей выявлялась агрегация эритроцитов в сосудах глазного дна и сетчатки. Более чем у 1/3 насе--‐ ления были зафиксированы изменения скорости кровотока, у 46,6% отмечались аневризмы. Проведённый автором корреляционный анализ установил связь изменений скорости крово--‐ тока в сосудах конъюнктивы и агрегации эритроцитов с уровнем липидов плазмы и поляр--‐ ным стажем.

Нарушению внутрисосудистой микроциркуляции способствуют также изменения структуры эритроцитарных мембран. Исследованиями Л.Е. Панина [19] показано увеличе--‐ ние концентрации лизоформ на фоне некоторого снижения общего содержания фосфоли--‐ пидов, увеличение вязкости мембраны эритроцитов из--‐за накопления продуктов перекис--‐ ного окисления липидов. Последнее, по мнению автора, приводит к возможному образова--‐ нию белково--‐липидных сшивок, приводящее к снижению деформируемости эритроцитов. Можно предположить, что сниженную деформируемость эритроцитов может в некоторой степени компенсировать уменьшение средней концентрации гемоглобина в эритроците, поскольку эритроциты с высокой или нормальной средней концентрацией гемоглобина в них испытывали бы большее затруднение при циркуляции по микрососудам. В свою оче--‐ редь, затруднение прохождения их через капилляры наряду с другими факторами создает благоприятные условия для развития тканевой гипоксии.

Наряду с изменениями внутрисосудистой микроциркуляции, связанными с выявленными морфофункциональными характеристиками эритроцитов, определенное напряжение испытыва--‐ ет у северян также сосудистая микроциркуляция. В Арктике, на Севере проницаемость капилля--‐ ров повышена во всех возрастных группах [20]. Однако есть динамика по этому показателю, свя--‐ занная с полярным стажем. В группе 20--‐29 лет у северян с полярным стажем от 5 до 10 лет про--‐ ницаемость для белка и фильтрационной жидкости была снижена, но после 10 лет жизни вновь возрастает. Выше отмечалось, что у северян этой группы снижено содержание гемоглобина. Наряду с этим для этой группы характерно увеличение легочной вентиляции [4, с. 19], что обеспе--‐ чило нормальное напряжение О 2 и насыщение капиллярной крови О 2 , необходимый уровень тканевого метаболизма, о чём свидетельствует повышение показателя венозно--‐капиллярная разница по напряжению СО 2 по мере увеличения полярного стажа [5, с. 80].

У северян в группе 30--‐39 лет количество эритроцитов было повышено, содержание Hb и ИСф эритроцитов не отличались от нормы. В этой возрастной группе проницаемость капилляров для фильтрационной жидкости и белка у северян с полярным стажем от 2 до 5 лет была снижена, после 5 лет жизни постоянно увеличивалась. Объём легочной вентиля--‐ ции у них соответствовал среднеширотной норме, после 10 лет жизни на Севере он под--‐ держивался за счет увеличения частоты дыхания. В этой группе наблюдалась связь с поляр--‐ ным стажем не только с венозно--‐капиллярной разницей по напряжению СО2, но и капилля--‐ ро--‐венозной разницей по О2, что отражает связь динамики интенсивности тканевого мета--‐ болизма с длительностью проживания на Севере. В группе 40--‐49 лет морфометрические ха--‐ рактеристики эритроцитов после 10 лет жизни на Севере отличались от среднеширотных величин. Лёгочная вентиляция поддерживалась за счет увеличения дыхательного объёма, после 10 лет жизни к этому механизму присоединялось учащение дыхания. Тенденция уве--‐ личения венозно--‐капиллярной разницы по напряжению СО2, и капилляро--‐венозной разни--‐ цы по О2 в этой возрастной группе сохранялась. Можно полагать, что увеличение венозно--‐ капиллярной разницы по напряжению СО2 и капилляро--‐венозной разницы по О2 обусловле--‐ но известным феноменом переключения энергетического обмена с «углеводного» типа на «жировой».

Выявленный сдвиг рН в сторону ацидоза (метаболического или респираторного в за--‐ висимости от полярного стажа) [5, с. 79] предполагает изменение сродства Hb к О 2. Оно мо--‐ жет быть увеличено за счет синтеза не свойственного для взрослых людей фетального Hb и повышения 2,3--‐ДФГ в эритроцитах. Однако увеличение фетального Hb наблюдалось у севе--‐ рян с малым полярным стажем, либо при действии холода у неадаптированных к низким температурам людей [21]. Вопреки ожиданиям содержание 2,3--‐ДФГ в эритроцитах, изме--‐ ренное у жителей Магадана, не превышало физиологическую норму [8, с. 212].

Таким образом, полученные результаты говорят об усилении роли кислородотранс--‐ портной функции эритроцитов у северян в осуществлении транспорта кислорода в составе функциональной системы дыхания. Напряжение кислородотранспортной функции крови сопровождается перестройкой функции внешнего дыхания, транскапиллярного и газового обмена. В каждой возрастной группе взаимосвязь между отдельными компартментами функциональной системы дыхания определяется полярным стажем северян.

Заключение

Актуальность изучения кислородтранспортной функции крови в Арктике, на Севере связана с выяснением механизмов развития северной тканевой гипоксии. Реализация этой функции обеспечивается эритроцитами, переносчиками гемоглобина. В свою очередь, ге--‐ моглобин обеспечивает транспорт О2и СО2. Результаты анализа морфофункциональных ха--‐ рактеристик эритроцитов у северян различных возрастных групп в зависимости от полярно--‐ го стажа позволяют судить о различном адаптивном потенциале у молодых людей и сред--‐ него возраста. В группе 20--‐29 лет северяне с небольшим полярным стажем увеличивают кислородную емкость крови за счет умеренного эритроцитоза и гипергемоглобинемии. По--‐ сле двух лет жизни на Севере эритроцитоз отсутствует, содержание гемоглобина снижается, после 5 лет оно уже ниже нижней границы физиологической нормы. Однако после 10 лет жизни на Севере развивается гипергемоглобинемия. В группе 30--‐39 лет у всех северян неза--‐ висимо от полярного стажа отмечается эритроцитоз, содержание гемоглобина соответству--‐ ет среднеширотной норме. Однако с увеличением полярного стажа намечается тенденция к его снижению. В группе 40--‐49 лет у северян после 2 лет жизни на Севере наблюдается гипо--‐ гемоглобинемия относительно среднеширотной нормы. Выявленные изменения кислоро--‐ дотранспортной функции эритроцитов у северян в зависимости от полярного стажа компен--‐ сируются перестройками внешнего дыхания, транскапиллярного и газового обменов. Такое взаимодействие между эритроцитами, органами дыхания и сосудами является свидетель--‐ ством мобилизации функциональной системы дыхания и её функционирования на новом уровне, необходимом для адекватного обеспечения кислородом клеток и тканей в условиях Арктики. Недостаточное взаимодействие или рассогласованность между отдельными ком--‐ партментами функциональной системы дыхания создают условия для развития северной тканевой гипоксии, что негативно влияет на экологию человека.