Влияние природных и технологических факторов на ветвление злаков

на 29,90 %, а индуцированного малонового диальдегида — па 31,82 %.

Таким образом, анализируя полученные результаты, можно сделать заключение, что при переломе голени у экспериментальных животных происходят достоверная интенсификация процессов перекисного окисления липидов и снижение антиоксидантной защиты. Развивающаяся ситуация говорит о нарушении компенсаторных механизмов, что способствует повреждению клеточных мембран за счет накопления активных форм кислорода. Лишь на 21-е сутки после травмы регистрировались некоторое замедление свободнорадикальных процессов и нормализация каталазной активности плазмы.

ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВЕТВЛЕНИЕ ЗЛАКОВ

• А.    К). ГОРЧАКОВА, кандидат биологических паук,

• В.    В. КОММОДОВ, кандидат биологических паук,

• С.    М. ЖИ ВЕЧНО В, кандидат биологических наук

У растений семейства мятликовых (Роасеае) различают два способа ветвления: 1) кущение (концентрированное ветвление) — образование боковых побегов из укороченных фитомеров зоны кущения в почве или на ее поверхности; 2) ветвление (рассеянное ветвление) — образование побегов в области удлиненных надземных фитомеров (узлов) главного стебля (побега). Кущение злаков вполне хорошо изучено. Оно имеет количественную характеристику (коэффициент). Ветвление исследовано еще недостаточно.

Большинство ботаников в недалеком прошлом считало ветвление очень редким явлением, не свойственным злакам. Т. И. Серебрякова одной из первых среди ученых подробно описала его в журнальных статьях и книге «Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков» (1971). Обобщая опыт зарубежных и отечественных исследователей, ома утверждает: «...нередко пишут, что для злаков характерно только кущение в области укороченных междоузлий и нижних частей стеблей. По исключения из этого „правила" столь многочисленны, что едва ли их можно назвать исключениями» [12, с. 212]. Т. И. Серебрякова и стала основателем всестороннего анализа ветвления злаков. Большую работу провел И. С. Белюченко. Он описал частое и обильное ветвление злаков, произрастающих в южных, субтропических районах [1; 3; 4]. Одно время даже бытовало мнение, что оно типично только для представителей данной зоны. Ряд публикаций на эту тему, в том числе и наших [7; 9] подтверждают способность ветвиться злаков и в более северных регионах, средней полосе европейской части России. Все это говорит о распространенности рассматриваемого процесса.

В ботанической и сельскохозяйственной литературе упоминается ветвление злаков, указывается на большую или меньшую степень его, ио не дается конкретная количественная опенка. Мы убедились, что его необходимо выражать количественными показателями — степенью и характером. Степень ветвления — доля ветвящихся растений среди проанализированных (в процентах). Характер отражает, из каких надземных узлов идет ветвление. Для злаков, у которых главный стебель имеет до 5 — 7 узлов, выделяется 3 группы побегов: а) нижние, из 1 — 2-го нижних узлов; б) верхние — из 3-го узла и выше; в) по всему стеблю. Количество побегов этих групп соотносится с общим числом растений с ветвящимся побегом (в процентах). Например, в опыте по изучению влияния способов посева на ветвление побега проса посевного (Panicum milia-ceum L.) сорта Саратовское 21 при сплошном посеве с междурядьями 15 см не ветвилось 587 растений, ветвилось 3, ветвление шло сверху. На широкорядном посеве с междурядьями 45 см не ветвилось 558 и ветвилось 9 растений, ветвление шло снизу у 2, сверху — у 6 и по всему побегу — у 1 растения. (Растения для анализа срезались на уровне почвы или выдергивались с корнем, либо рассматривались в травостое на корню в конце вегетационного периода, при полном созревании семян.) Итоги опыта отражены в табл. 1. Кроме того, сведения по исследуемой проблеме приводятся в работах [ 6 — 8; И J. Как видно из табл. 1, количественные показатели ветвления побега наглядно представляют этот процесс и его изменение в зависимости от условий выращивания проса Саратовское 2.

Таблица 1

Влияние способов посева на ветвление побега проса Саратовское 2

Способ посева	Осмотренные растения		Степень ветвления,	Ветвление, %, идущее
	всего	ветвящиеся		ИЗ нижних узлов	из верхних • узлов	по всему побегу
Сплошной	590	3	0,5	—	100,0	—
Широкорядный	567	9	1,6	22,2	66,7	11,1

Аналогично ветвление побега злаков изучалось в естественных и сеяных травостоях. У высокорослых злаков, имеющих 8 и более надземных узлов, для определения характера ветвления целесообразнее выделять такие 3 группы побегов: а) нижние — отрастающие из 1 — 4-го нижних узлов; б) верхние — из 5-го узла и выше; в) по всему стеблю.

В работе А. Ю. Горчаковой, В. В. Ком-модова «О влиянии условий жизни на ветвление побега злаков», депонированной ВИНИТИ (17.03.88, № 2078-В 88), приводится оригинальный экспериментальный материал и значительный библиографический список, знакомство с которыми поможет расширить знания о рассматриваемом явлении.

Представляется, что следует также определять интенсивность и состояние ветвления. Интенсивность — количество побегов ветвления, приходящееся па один главный стебель (побег). Например, если у 220 растений с ветвящимся стеблем отросло 360 побегов ветвления, то интенсивность ветвления составит 1,6 (360 : 220). Состояние ветвления характеризуют их рост и развитие. Выделяется 3 вида: слабое (побеги заметно отросли, на них началось образование соцветия), среднее (на побеге сформировалось нормальное соцветие) и хорошее (в соцветии образовались и созрели семена). Определяется отношение количества побегов в группах состояния к общему числу побегов (в процентах). Например, общее количество побегов ветвления — 380. Из них имеют слабое состояние 160, среднее — 215 и хорошее — 5. Соответственно группы состояния побегов будут составлять 42,1, 56,6 и 1,3 %. Количественные показа- тели — степень, характер, интенсивность и состояние ветвления разносторонне, наглядно, убедительно и объективно отражают изучаемый процесс в конкретных условиях произрастания злаков.

О значительном стимулирующем влиянии солнечного света на ветвление злаков указывают Ф. М. Куперман [10, с. 212 — 214], Т. И. Серебрякова [12, с. 207], И. С. Белюченко [1; 3; 4; 5] и другие авторы. Мы провели ряд опытов. Определялась освещенность в сплошном рядовом посеве проса в конце июля и начале августа (в ясные солнечные дни). Высота растений была равна 58 см. В крайнем рядке с освещенной стороны интенсивность света на уровне почвы составляла 60 тыс. люкс. Она резко падала по мере углубления в посев и на четвертом рядке достигала только 10 тыс. люкс. При дальнейшем удалении от края величина освещенности практически не менялась. На высоте 30 см от почвы в этом посеве она также изменялась, но не столь резко: от 60 тыс. до 45 тыс. люкс.

На посеве проса при высокой агротехнике степень ветвления внутри посева (на 5 — 6-м рядке от края) и в крайнем рядке с освещенной стороны у разных сортов равнялась: у Саратовского 2 — 0,1 и 3,7 %, Горлинки — 0,0 и 4,3, Харьковского 86 — 0,1 и 13,6, Саратовского 66 — 0,1 и 35,8 %. Поскольку растения крайних рядков и в некотором углублении находятся в практически одинаковых условиях роста, можно предположить, что усиление ветвления вызвано разной степенью освещенности солнцем.

Изучали освещенность растений на разных способах посева в ясные солнечные дни при интенсивности света более 50 тыс. люкс. (табл. 2).

Таблица 2

Освещенность растений, тыс. люкс

Способ посева	Освещенность
	с краю посева	внутри посева
		на почве	на высоте 30 см	на высоте 60 см
Просо, высота растений 58 —61 см
1	65	19	60	—
2	65	56	67	—
3	65	65	67	—
Суданская трава, высота растений 130— 144 см
1	71	13	34	49
2	71	41	56	69
3	71	68	71	72

Примечание: 1 — сплошной обычный способ посева с междурядьем 15 см; 2 — широкорядный с междурядьем 45 см; 3 - квадратный с расположением растений 45 х 45 см.

Как видно из данных табл. 2, сравнительно невысокие растения проса на сплошном посеве освещались в 3,4 раза хуже на поверхности почвы и почти в пределах нормы па высоте 30 см. На квадратном посеве этот показатель оста- 132

вался нормальным снизу доверху, на широкорядном — был лучше, чем на сплошном (близким к параметрам квадратного посева). Более высокие растения суданской травы (Sorghum sudanense (Piper) Stapf) освещались заметно хуже на сплош- ном посеве, нормально, т. е. совсем не затенялись, на квадратном и занимали среднее положение по освещенности на широкорядном.

Одновременно с изучением освещенности растений определялось влияние способов посева на ветвление проса Саратовское 2. На сплошном посеве ветвление не обнаружено. Согласно другим исследованиям, при подобном способе степень ветвления низка: побеги отрастают главным образом из верхних фитомеров. Интенсивность также минимальная (как правило, 1,0), состояние побегов слабое.

На широкорядном посеве степень ветвления составила 8,0 %, преобладало ветвление из верхних узлов, но у довольно значительного количества растений (33,4 %) оно шло из нижних узлов и по всему побегу. Интенсивность ветвления — 1,4, состояние побегов среднее и хорошее. Резко выделялись растения квадратного посева. Опи сильно кустились и ветвились, образуя мощный куст. Ветвился практически каждый стебель, степень ветвления наивысшая — 96,7 %, Наблюдалось ветвление преимущественно из нижних узлов и по всему побегу (96,5 %). Интенсивность ветвления высокая — 2,4, состояние хорошее (84,3 %) и среднее.

При разных способах посева отличалась не только освещенность растений проса солнцем. Они неодинаково обеспечивались влагой и элементами питания. Наихудшие условия были на сплошном посеве, лучше — па широкорядном и наилучшие — на квадратном. Конечно, они могли отразиться на ветвлении, однако основным фактором оставалась степень освещенности солнцем.

Аналогично просу ветвление изменялось под влиянием света и у ежовника обыкновенного, или куриного проса (Echi-nochloa crusqalli L.).

Многие авторы одной из причин, усиливающих ветвление злаков, считают лучшее питание растений. Некоторые выделяют большое значение для данного процесса отдельных элементов пищи, в частности азота. Но эти высказывания не обосновываются конкретными данными. Мы провели опыты по выявлению влияния удобрений на ветвление побега проса. Схема опыта такова: 1-й вариант — удобрения не вносились более 20 лет; 2-й вариант — основным способом в течение 11 — 12 лет вносились азотно-фос-форно-калийные удобрения из расчета 60 кг/га действующего вещества; 3-й вариант — ежегодно вносились удобрения в 2 раза большем объеме, чем во 2-м варианте. Просо высевалось поперек, в первом опыте — широкорядным двухстроч-иым способом, а во втором — сплошным обычным.

Начиная с фазы кущения было заметно воздействие удобрений на рост растений. Перед уборкой в 1-м варианте они резко отличались низкорослостью, изреженностью, мелкостью листьев и бледностью их окраски. В 3-м варианте растения были высокостебельные, мощные, стеблестой плотный, листья крупные, темно-зеленые. 2-й вариант занимал промежуточное положение.

Растения в фазе полной спелости выдергивались и анализировались. Итоги опытов приведены в табл. 3.

Таблица 3

Влияние удобрений на ветвление побега проса

Вариант опыта	Количество растений	Степень ветвления, :	Ветвление, %, идущее			Высота растений, см	Число узлов на 1 растение
			из 2-го узла	из 3-го узла; и выше	по всему побегу
1	2	3	4	5	6	7	8
Сорт Саратовское 2
1	1 196	30,3	78,3	8,5	13,2	—	—
2	1 441	4,9	38,0	50,7	11,3		—
3	2 143	1,6	25,7	51,4	22,9	—	—

Окончание табл. 3

1	2	3	4	5	6	7	8
Сорт Орловское карликовое
1	2 103	11,9	40,0	53.2	6,8	21	3,5
2	805	1,7	26,7	73,3	—	44	5,1
3	1 457	6,1	3,4	94,4	2,2	75	5,3

Данные табл. 3 свидетельствуют, что удобрения сильно влияют на рост проса. В 3-м варианте, где применялись высокие нормы их внесения, растения были в 3,6 раза выше, чем в 1-м варианте. Однако ветвление побега шло сильнее в последнем. В чем же причина? Низкостебельные, менее олиствеппые растения в 1-м варианте меньше затеняли друг друга, лучше освещались солнцем, а высокостебельные, мощные в 3-м варианте создавали значительную затененность. Это и сыграло основную роль в активизации ветвления в 1 м варианте и угнетении его там, где применялись удобрения. Менялся и характер ветвления: на изреженном, лучше освещенном стеблестое 1-го варианта преобладало ветвление из нижних узлов, а при внесении удобрений — из верхних узлов.

Распространено мнение, что удаление верхней части растения, соцветия способствует ветвлению злаков. Но возникает немало вопросов. В наших длительных опытах степень ветвления составляла у нормальных, т. е. без удаленных соцветий, растений проса посевного в зависимости от сорта и способа посева от 1,7 до 16,5 %, а при удалении соцветия — 100,0 %, у суданской травы — сответствен-ио 10,4 — 57,7 и 91,4 — 98,5 %, у чумизы - 0,7 - 3,3 и 64,9 - 85,0 %. В разведывательных (предварительных) опытах степень ветвления была у нормальных растений твердой пшеницы (Tri-ticum durum L.) сорта Безепчукская 139 — 0,3 %, а с удаленным соцветием — 17,8 %, у овса посевного (Avena sativa L.) сорта Горизонт — соответственно 2,6 и 20,7, у костреца (костра) безостого (Bromopsis inermis (Leyss.) Lindm.) — 1,5 и 2,6, у ежи сборной (Dactilis qlomerata L.) — 8,2 и 17,1 %. Рожь посевная (Secale cereale L.) сорта Чулпан и житняк узко колосый (Aqropyron desertorum (Fisch.) Schult) на этот прием не реагировали.

Интересное явление отмечено у тростника южного обыкновенного (Phraqmi-tes australes). Стебель растения срезался два раза: в фазу выхода в трубку (оставался отрезок стебля с 2 — 3 листьями) и при выметывании соцветия. Степень ветвления в двух опытах составила: у нормальных растений — 0,3 — 1,0 %, в случае срезания стебля при выходе в трубку — 78,3 — 90,4 %, удаления соцветия — 0,4 — 0,8 %. Как видим, она практически не изменилась по сравнению с нормальными растениями.

Т. И. Серебрякова выделяет 2 способа отрастания побега ветвления: виу-тривлагалищный (интравагинальный) и вневлагалищный (экстравагинальный). При первом боковой побег, образовавшийся в узле из почки, проходит вдоль стебля, между влагалищем листа и выходит из его пазухи в виде свернутого, плохо заметного листочка; при втором побег пробивает основание влагалища листа и быстро становится заметным [12]. В настоящее время ветвление считается состоявшимся, когда побег выходит наружу и делается видимым. У злаков с впевлагалищным ветвлением это наблюдается сразу после образования побега, а с впутривлагалищным — спустя некоторое время, когда побег отрастает и продвигается между стеблем и влагалищем листа па расстояние от 5 — 10 до 15 — 20 см. Следовательно, растение ветвится, ио побег закрыт влагалищем листа, и растение относится к неветвящемуся. Подобная методика определения неверна, поскольку ставит злаки в неравные условия.

Чтобы исправить это несоответствие, ветвление следует выявлять в начале отрастания побега. У злаков с вневлагалищ- ным ветвлением оно обнаруживается визуально, а с впутривлагалищным требует вскрытия влагалища листьев. Дополнительная нагрузка для исследователя компенсируется повышением достоверности анализа.

Итак, при определении ветвящихся растений у злаков с впутривлагалищным ветвлением нужно устанавливать, вскрывались влагалища листьев или пет. В Мордовии распространены злаки с внутривла-галищным ветвлением: просо посевное, суданская трава, ежовник обыкновенный (куриное просо), щетинник сизый, овес посевной, пшеница твердая, кострец (костер) безостый, ежа сборная и многие другие; гораздо реже встречаются злаки с вне-влагалищным ветвлением: тростник южный обыкновенный и двукисточник тро стниковый (Phalaroides arundinaceae). Способы отрастания побега ветвления, специфичные для растений каждого вида злаков, оставались постоянными при изменении условий произрастания.

Ветвление злаков, как и кущение, способствует увеличению урожайности травянистых кормовых культур, обеспечивает распространение и сохранение вида в естественных условиях, поэтому рассматриваемому явлению следует уделять больше внимания. Отдельные виды и сорта злаковых растений имеют свои особенности, которые необходимо изучать. Кроме видовой и сортовой принадлежности нужно указывать степень, характер, интенсивность и состояние ветвления, а также подробно описывать условия произрастания растений.