Влияние промыслового лова на размерную и возрастную структуру популяций длиннопалого рака Pontastacus leptodactylus

Промысел является мощным фактором прямого воздействия на эксплуатируемые популяции раков. Он оказывает огромное влияние на популяции, при этом существенно изменяя их характеристики ( Momot, 1991; 1993; Skurdal et al., 2002; Tulonen et al., 2008 ).

Цель работы – определить эффекты воздействия промысла на размерные и возрастные показатели эксплуатируемых популяций длиннопалого рака.

В основу работы легли исследования, выполненные по оценке запасов и определению лимитов вылова длиннопалого рака Pontastacus leptodactylus в Краснослободском водохранилище (Минская область) и водохранилище Локтыши (Брестская область) на территории Беларуси. Ранее исследования популяций длиннопалого рака данных водохранилищ не проводились.

Материалы и методы

Краткая характеристика мест исследований . Для сравнения размерных и возрастных характеристик были взяты популяции длиннопалого рака Краснослободского водохранилища и водохранилища Локтыши.

Краснослободское водохранилище (52.829055 с. ш., 26.980748 в. д.) расположено на реке Морочь. Площадь водного зеркала 23,7 км2. Средняя глубина 3,0 м. Водохранилище Локтыши (52.799758 с. ш., 26.742396 в. д.) находится на реке Лань. Площадь водного зеркала составляет 15,9 км2, максимальная глубина 4,9 м. Берега водохранилищ – облесенные, заболоченные. Мелководья обильно заросли тростником, рогозом, камышом. Погруженная водная растительность развита слабо.

На водохранилище Локтыши до 2021 г. велся только любительский лов раков, на Краснослободском в течение последних 6 лет наряду с любительским был организован промысловый лов раков.

Работы по оценке численности раков проводились с использованием промысловых раколовок типа вентерь. В качестве наживки применялась свежая рыба или куриные шеи. В раколовках использовалась дель1 16–22 мм (расстояние от узелка до узелка).

Для анализа размерной и возрастной структуры популяций анализировались данные, собранные в октябре 2004 г. и ноябре 2020 г. в вдхр. Локтыши и в октябре 2016 г. и ноябре 2020 г. в Краснослободском вдхр.

На вдхр. Локтыши в октябре 2004 г. использовалось 14 ловушек, в ноябре 2020 г. – 44 ловушки. На Краснослободском вдхр. в октябре 2016 г. применялось 24 раколовки, в 2020 г. – 38. Пойманных раков просчитывали и измеряли. Количество пойманных раков показано в табл. 1. В период исследований минимальные размеры особей в уловах в водохранилище Локтыши были 8,9 см, максимальные – 18,1 см, в Краснослободском вдхр. минимальные – 8,5 см, максимальные – 16,7 см.

Расчет численности проведен с использованием данных о суточной активности раков и возможной облавливаемой площади одной раколовки. Суточные перемещения раков колеблются в широких пределах, но в среднем составляют несколько метров ( Цукерзис, 1989 ). Я. М. Цукерзис отмечает, что за сутки раки редко удаляются от своего убежища на расстояние больше 25 м.

С учетом этих данных было принято, что раколовки облавливают площадь круга с радиусом 5 м. Площадь, облавливаемая одной раколовкой, составляет в среднем 80 м2.

Коэффициент уловистости раколовки был принят равным 1. Принятый коэффициент уловистости и площадь облова одной раколовкой проверены в работах по оценке численности и определении лимитов вылова раков. Оценка запасов раков в более 15 водоемах показала реалистичность таких допущений. Полученные величины адекватно отражают запасы раков и обеспечивают их рациональный промысел.

Оценка численности и плотности раков в водоеме произведена только для облавливаемой части популяции. Раки возраста 1–2, а иногда и 3 года из-за селективности орудий лова не облавливались в полном объеме. Поэтому размерная структура уловов имела колоколообразную кривую распределения с восходящей левой ветвью и нисходящей правой. Анализировалась убыль особей в правой нисходящей ветви размерного ряда, в которой численность особей убывала с увеличением их возраста, что рассматривалось как отражение реальной убыли особей с увеличением размеров и возраста раков. Особи правой части кривой размерно-возрастного распределения имели возраст 4 и более лет для водохранилища Локтыши и 3 года для раков, обитающих в Краснослободском водохранилище (табл. 2 и 3).

У раков нет регистрирующих возраст структур, поэтому возрастные группы выделялись на основе вероятностно-статистического анализа: предполагается, что каждый возрастной класс характеризуется нормальным распределением ( Алимов, 1989 ).

Расшифровка размерной структуры и определение возрастов начинались с определения модальных значений размеров раков в отдельных возрастных классах с использованием уравнения роста Берталанфи (Алехнович, 2015), далее корректировку возрастных классов проводили с учетом того, что в пределах каждого возрастного класса размеры особей определены в соответствии с законом нормального распределения. Распределение частот встречаемости всех особей на общем рабочем графике будет представлено ломаной кривой, состоящей из отдельных прямых отрезков, между которыми будет наблюдаться сравнительно плавный переход. Подсчет этих прямых отрезков на полимодальном частотно-размерном распределении особей позволяет выделить возрастные классы. Расшифровка размерно-возрастной структуры как самцов, так и самок в водохранилищах проводилась по массовым сборам ноября 2020 г.

Общая численность самцов и самок затем перераспределялась в соответствии с общей площадью облова и долей отдельных возрастных классов в общей размерной структуре облавливаемой части популяции.

Для определения значений общей мгновенной смертности ( Z ) использовалась линейная зависимость между натуральным логарифмом плотности самок как зависимой переменной и соответствующим возрастом – независимой переменной, коэффициент наклона (угловой коэффициент) дает значение мгновенной смертности ( Полищук, 1986 ).

Выживаемость ( S ) определяли как е^–Z , где е – основание натурального логарифма.

Раков измеряли от острия рострума до конца тельсона с точностью до 1 мм.

Результаты и обсуждение

На водохранилище Локтыши в 2015–2020 гг. существовал только любительский лов длиннопалого рака. Ежегодный вылов оценивается нами весьма приблизительно в объеме несколько сотен килограммов. В течение вегетационного периода ежедневно на водохранилище Локтыши присутствовало 1–2 любителя (иногда больше, иногда их не было вообще), которые вылавливали примерно 4 кг раков в день.

На Краснослободском водохранилище в этот период наряду с любительским ловом раков активно велся промышленный лов. Ежегодный вылов раков в Краснослободском водохранилище в течение 2016– 2020 гг. с учетом любительского и промыслового лова составлял 3–4 т2.

В 2020 г. нами выполнены работы по оценке численности и определении лимитов вылова раков в вдхр. Локтыши. Численность раков облавливаемой части популяции в вдхр. Локтыши в 2020 г. составила 377 000 особей, общая биомасса раков в водохранилище была 17 т, лимит на заготовку определен в 6,7 т.

Численность раков облавливаемой части популяции в Краснослободском вдхр. в 2020 г. оценена в 577 000 особей, общая биомасса раков в водохранилище составляла 19,9 т, лимит на заготовку составил 6,8 т.

В табл. 1 приведены средние размеры самцов и самок облавливаемой части популяций длиннопалого рака в водохранилищах в разное время сбора проб.

Таблица 1. Средние размеры раков облавливаемой части популяции, собранных на вдхр. Локтыши и Краснослободском

Table 1. The average size of crayfish in the fished part of the population collected in the Loktyshi and Krasnoslobodskoye reservoirs

Пол / время	К-во особей 1	Средняя ± s.d.	Пол / время	К-во особей	Средняя ± s.d.
	Вдхр. Локтыши		Краснослободское вдхр.
Самцы, октябрь 2004 г.	89	13,4 ± 2,2	Самцы, октябрь 2004 г.	229	10,8 ± 1,4
Самцы, ноябрь 2020 г.	130	11,5 ± 1,6	Самцы, ноябрь 2020 г.	247	10,6 ± 1,1
Самки, октябрь 2004 г.	50	12,6 ± 1,4	Самки, октябрь 2004 г.	149	10,7 ± 1,0
Самки, ноябрь 2020 г.	71	11,4 ± 1,3	Самки, ноябрь 2020 г.	182	11,0 ± 1,2

Для вдхр. Локтыши средняя длина особей за период наблюдений статистически значимо снизилась. В Краснослободском вдхр. этот показатель остался без изменений.

В 2020 г. доля промысловых раков, т. е. раков общей длиной ≥ 10,5 см, в вдхр. Локтыши составляла 76 %, в Краснослободском – 64 %.

Максимальная продолжительность жизни раков составила 10 лет в вдхр. Локтыши, в Краснослободском вдхр. – 8 лет. Наибольшего возраста достигали самцы, но их численность в возрасте 9–10 лет была низкой (табл. 2).

В табл. 3 показана возрастная структура облавливаемой части популяции длиннопалого рака Краснослободского вдхр.

Таблица 2. Возрастная структура облавливаемой части популяции длиннопалого рака вдхр. Локтыши Table 2. Size – age structure of populations of narrow-clawed crayfish in the Loktyshi reservoir

Возраст, годы1	3 1	4 1	5	6 1	7 1	8 1	9 1	10
Самцы
Диапазон длины, см	9,0–10,0	10,2–11,2	11,3–12,2	12,3–13,3	13,4–14,2	14,4–14,8	15,3–15,7	16,3
Средние значения, см	9,7	10,8	11,7	12,7	13,7	14,6	15,5	16,3
Плотность, инд./м2	0,003	0,018	0,006	0,003	0,003	0,001	0,0004	0,0002
Самки
Диапазон длины, см	9,0–9,9	10,2–10,9	11,0–11,9	12,1–12,7	13,0–13,7	14,1–14,5	15,0	–
Средние значения, см	9,6	10,2	11,5	12,4	13,1	14,3	15,0	—
Плотность, инд./м2	0,004	0,010	0,006	0,004	0,004	0,001	0,0004	—

Таблица 3. Возрастная структура облавливаемой части популяции длиннопалого рака Краснослободского вдхр.

Table 3. Size – age structure of populations of narrow-clawed crayfish in the Krasnoslobodskoe reservoir

Возраст, годы1	3	4	5	6	7	8
Самцы
Диапазон длины, см	9,2–10,4	10,5–11,2	11,3–12,0	12,2–13,0	13,2–13,9	14,1
Средние значения, см	9,9	10,9	11,7	12,6	13,7	14,1
Плотность, инд./м2	0,037	0,025	0,009	0,007	0,003	0,0003
Самки
Диапазон длины, см	8,9–10,0	10,1–11,2	11,3–12,3	12,4–13,1	13,5–13,7	14,2–14,3
Средние значения, см	9,6	10,7	11,8	12,7	13,6	14,2
Плотность, инд./м2	0,021	0,029	0,024	0,011	0,001	0,001

Для обоих исследуемых водоемов численность раков предыдущего возрастного класса выше последующего, начиная с возраста 4 года. Снижение численности особей с увеличением возраста отражает уровень общей смертности.

На рис. показана зависимость натурального логарифма плотности особей от их возраста. Эти зависимости хорошо аппроксимируются прямой линией, корреляционная связь сильная и значимая (уравнения 1, 2, 3, 4). Угловой коэффициент уравнений линейных зависимостей показывает общую мгновенную смертность.

Вдхр. Локтыши, самцы

D = –1,28 – 0,71 t ; r = –0,99; p = 0,00

(1),

Вдхр. Локтыши, самки

D = –2,16 – 0,57 t ; r = –0,96; p = 0,00

(2),

Краснослободское вдхр., самцы           D = –0,27 – 0,88 t ; r = –0,95; p = 0,00

(3),

Краснослободское вдхр., самки

D = 0,83 – 0,99 t ; r = –0,937; p = 0,02

(4),

где D – натуральный логарифм (ln) плотности раков; t – возраст, годы; r – коэффициент корреляции; p – уровень значимости.

Средние значения общей мгновенной смертности половозрелых самцов определены как –0,71, –0,27 в вдхр. Локтыши и Краснослободское соответственно. Средние значения общей мгновенной смертности половозрелых самок – –0,57, –0,99 в вдхр. Локтыши и Краснослободское соответственно. Полученные зависимости воспринимаются наглядней, если выразить их в величинах выживаемости: самцы в популяции вдхр. Локтыши характеризуются выживаемостью е–0,71 = 0,49, выживаемость самцов Краснослободского вдхр. – 0,41. Данный показатель у самок составляет 0,57 и 0,37 для Локтышей и Краснослободского водохранилища соответственно.

- 1

- 3

- 4

Рис. Изменения логарифма плотности особей в водохранилищах Локтыши и Краснослободское в зависимости от возраста раков: 1 – cамцы, 2 – cамки (вдхр. Локтыши);

3 – cамцы, 4 – cамки (Краснослободское вдхр.)

Fig. Natural logarithm of density of males and females depending on age in the Loktyshi and Krasnoslobodskoe reservoirs: 1 – males, 2 – females (Loktyshi);

3 – males, 4 – females (Krasnoslobodskoe)

Таким образом, выживаемость раков в интенсивно эксплуатируемой Краснослободской популяции ниже. Эксплуатационный пресс сильнее сказывается на самках, значительно снижая их выживаемость.

Исследования показывают, что средние размеры особей в интенсивно эксплуатируемой популяции оказываются меньшими в сравнении с популяцией, где промыслового лова раков нет. Поскольку промысел раков регулируется в том числе и промысловой мерой (10,5 см общей длины от острия рострума до конца тельсона), то в интенсивно эксплуатируемых популяциях средние размеры особей близки к этим граничным значениям.

Продолжительность жизни раков в вдхр. Локтыши, где отмечен только любительский лов, составляет 10 лет, в Краснослободском вдхр., где ведется промысловый лов, – 8 лет.

Интенсивный промысел увеличивает смертность самок, выживаемость которых составляет 37 %, в то время как в отсутствие промысла выживаемость самок увеличивается до 57 %.

Заключение

Проведенные исследования доказывают, что выживаемость и продолжительность жизни длиннопалого рака Pontastacus leptodactylus увеличиваются в популяциях с низкой промысловой нагрузкой. Промысловый пресс ведет к снижению выживаемости особей длиннопалого рака. Возрастная структура неэксплуатируемой популяции длиннопалого рака представлена 10 годовыми возрастными классами, эксплуатируемая популяция – только 8.

Работа выполнена в рамках задания "Комплекс мероприятий по увеличению промысла длиннопалого рака (увеличение объема вылова раков)" государственной научно-технической программы (ГНТП) "Зеленые технологии ресурсопользования и экобезопасности", 2021–2025 гг., подпрограмма "Устойчивое природопользование и инновационные технологии переработки, охраны и воспроизводства природных ресурсов".

Автор выражает благодарность неизменному участнику экспедиций Д. В. Молотноку за действенную помощь при сборе материала.