Влияние проточного озера на структуру зообентоса в реке с быстрым течением (на примере р. Лижма, бассейн Онежского озера)

На территории Фенноскандии водоемы и водотоки образуют протяженные озерно-речные системы с чередованием участков со стоячей и текущей водой. Экосистему внутренних вод (гидробиом) при исследовании традиционно разделяют на речные (реобиом) и озерные (лим-нобиом) экосистемы. Это деление вполне оправданно, однако на практике оно приводит к тому, что работы часто проводятся либо только на озерах, либо только на реках. Такая разобщенность исследований вызывает определенные сложности при создании единой концепции функционирования гидробиома.

Известно, что лимнический планктон может в массе поступать в реки, вытекающие из озер [3], [18]. Эта ценная в кормовом отношении органика потребляется организмами бентоса (перифитона), и на подобных участках формируются особые сообщества с большой биомассой и преобладанием фильтрующих форм [13], [17], [19]. Вместе с тем для понимания роли вносимого из озера вещества в функционировании речных экосистем необходимо определить, какое влияние оказывает проточное озеро на процессы континуального изменения речных донных сообществ от истока реки к устью, что явилось целью настоящей работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследование зообентоса проводили на р. Лижма (бассейн Онежского озера) в период летней межени (конец июля - начало августа) с 1998 по 2007 год по отработанной методике [4]. Кроме этого использованы данные В. В. Хренникова за 1978-1991 годы (лаборатория экологии рыб и водных беспозвоночных Института биологии КарНЦ РАН). Всего задействованы результаты © Барышев И. А., Кухарев В. И., 2011

обработки 49 проб с 9 станций: контрольные участки (ст. 8, 9), участки в истоке из озера и ниже по течению (ст. 1-7) (рис. 1). Летняя межень выбрана для исследования как время наиболее стабильного водного режима.

Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб (1-9)

Бассейн р. Лижма отличается высоким коэффициентом озерности - 14,8 %. Озеро Кедрозеро, в истоке которого расположен исследуемый участок, имеет площадь 25,7 км2, показатель условного водообмена составляет 1,2 [2], [12]. Характеристики станций приведены в табл. 1.

Известно, что для бентосных организмов наиболее характерно отрицательное биномиальное или логнормальное распределение численности и биомассы [1], [15], поэтому использовались непараметрические методы оценки. Средние приведены с указанием максимального и минимального значений, расчет U-критерия Манна -Уитни и кластерный анализ проведены в пакете Statistica 8.

Таблица 1

Характеристика станций отбора проб

Параметр		Станция
		1	2	3	4	5	6	7	8, 9
Расстояние от озера, м		0	25	66	103	270	556	732	-
Время «добегания» воды от озера, с		0	95	153	189	410	728	890	-
Скорость течения, м/с		0,05	0,15	0,70	0,45	0,55	0,60	0,55	0,50
Грунт, %	валун	10	10	10	0	0	0	0	80
	галька	80	80	80	70	70	60	60	15
	песок	10	10	10	30	30	40	40	5

Индексы биологического разнообразия рассчитаны по опубликованным формулам [6]. Определение организмов зообентоса проводили по определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий [8], [9], [10] и определителю пресноводных беспозвоночных европейской части СССР [7].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В составе зообентоса выявлено 38 видов и форм надвидового ранга, принадлежащих к 14 таксономическим группам беспозвоночных: Hydrozoa, Nematoda, Oligochaeta, Hirudinea, Bivalvia (Pisidium sp., Sphaerium sp.), Gastropoda ( Ancylus flluviatilis Muller, Planorbis sp., Limnea sp., Physa fontinalis L., Armiger sp., Anisus sp.), Crustacea ( Asellus aquaticus L., Ostracoda), Heteroptera ( Aphelocheirus aestivalis F.), Epheme-roptera ( Baetis tracheatus Keffermuller & Machel, Baetis rhodani Pictet, Baetis fuscatus L., B. (Nig-robaetis) digitatus Bengtsson, Centroptilum lu-teolum Muller, Serratella ignita (Poda 1761), Paraleptophlebia submarginata Stephens, Heptage-nia sulphurea Muller), Plecoptera ( Leuctra fusca L., Isoperla difformis Klapalek, Isogenus nubecula Newman), Megaloptera ( Sialis sp.), Trichoptera ( Hydropsyche pellucidula Curtis, Hydropsyche silt-alai Dohler, Cheumatopsyche lepida Pictet, Rhyacophila nubila Zetterstedt, Neureclipsis bimac-ulata L., Polycentropusfllavomaculatus Pictet, Lim-nephilus sp., Ceraclea nigronervosa Retzius, Ste-nophylax sp., Wormaldia subnigra McLachlan), Simuliidae (Wilhelmia equina L., Odagmia (Simulia ) ornata Meigen), Coleoptera ( Limnius sp., Oulimnius sp.), Odonata ( Cordulia aeneaturfosa Forster), Dip-tera (Ceratopogonidae, Chironomidae).

Для выявления количества и состава бентоса в отсутствие влияния озера нами были обследованы пороги в верхнем течении (ст. 8, 9). Данные участки реки отличаются отсутствием озер на территории водосбора. Численность и биомасса зообентоса здесь относительно невелики (табл. 2).

На начальном этапе перехода озеро - река, в литоральной зоне озера (ст. 1) и при небольшом (до 0,05 м/с) течении (ст. 2) численность организмов в бентосе сопоставима с таковой в реке выше озера, однако биомасса в два раза больше за счет личинок ручейников (U-критерий Манна -

Уитни, p < 0,05). Резкое увеличение обилия донных сообществ отмечено при существенном возрастании скорости течения - максимальных значений биомасса бентоса достигает на первых порогах ниже озера (ст. 3 и 4). Как численность, так и биомасса зообентоса на этом участке достоверно выше, чем на прочих (p < 0,05). На нижележащих станциях происходит постепенное снижение биомассы зооценоза. На расстоянии 550-700 м от истока (ст. 6, 7) биомасса бентоса сопоставима с таковой на контрольных участках (ст. 8, 9), достоверных различий не выявлено.

Таблица 2

Количественные характеристики зообентоса (приведены средние, максимальные и минимальные значения)

Станция	Расположение	Численность, экз./м2	Биомасса, г/м2
1, 2	Озеро и начало перехода в реку	14506 (525-52075)*	9795 (3572-16072)
3, 4	Первый порог ниже озера	52633 (7100205450)*	66036 (29996-134312)
5	Ниже первого порога	14918 (3875-37650)	28280 (13096-55317)
6, 7	На удалении от озера	5886 (975-18200)	8900 (3985-16970)
8, 9	Верховье, без озер на территории водосбора	2242 (1071-3100)	2372 (960-3920)

* Большой разброс значений вызван локальными скоплениями мелких представителей Hydrozoa.

Для выявления динамики структуры донных сообществ по мере удаления от озера выделены преобладающие виды с указанием их спектра и способа питания [5], [14], [16] (табл. 3). В составе бентоса контрольных участков, не подверженных влиянию озер (ст. 8, 9), преобладают собиратели, соскребатели и размельчители. В литоральной зоне озера (ст. 1) доминируют собиратели и соскребатели.

Таблица 3

Спектр и способ питания преобладающих организмов

Станция	Виды	Спектр питания	Способ питания
1	Baetis tracheatus , Leuctra fusca , Limnephilus sp.	Ф, Ф-Д	сс-сб , сб , сс-сб
2	Neureclipsis bimaculata , Hydrozoa	З-С, З-С	Ф , Ф
3	Hydropsyche pellucidula , Wilhelmia equina	З-С, С	ф , ф
4	Hydrozoa, Neureclipsis bimaculata , Leuctra fusca	З-С, З-С, Ф-Д	Ф , Ф , сб
5	Hydropsyche siltalai , Hydropsyche pellucidula , Baetis rhodani , Ephemerella ignita , Elmis maugetti , Pisidium sp.	З-С, З-С, Ф, Ф-Д, Д, С	Ф , Ф , сс-сб , сб , сб , Ф
6	Pisidium sp . , Baetis rhodani , Oligochaeta , Limnius sp . , Wilhelmia equina , Leuctra fusca	С, Д, Д, Д, С, Ф-Д	Ф , сс-сб , сб , сб , Ф , сб

Окончание табл. 3

7	Pisidium sp., Planorbis sp. , Anisus sp. , Aphelocheirus aestivalis , Leuctra fusca , Baetis rhodani , Ephemerella ignita , Oulimnius sp. , Limnius sp.	С, Ф-Д, Ф-Д, З, Ф-Д, Ф, Ф-Д, Д, Д	ф , сс-сб , сс-сб , х , сб , сс-сб , сб , сб , сб ,
8, 9	Baetis rhodani , Leuctra fusca , Stenophylax sp., Wormaldia subnigra	Ф, Ф-Д, Д, С *	сс-сб , сб , р , ф

* Примечание. Ф - фитофаг, Ф-Д - фитофаг-детритофаг, Д -детритофаг, С - сестонофаг, З - зоофаг, З-С - зоофаг-сестонофаг; сс - соскребатель, сб - собиратель, сс-сб - соскребатель-собиратель, р - размельчитель, ф - фильтратор, х - хищник.

На участке перехода озера в реку (ст. 2) по мере увеличения скорости течения закономерно возрастает численность организмов-фильтрато-ров, способных улавливать сносимый планктон. Уже при скорости 0,05 м/с появляются ловчие сети Neureclipsis bimaculata как на грунте, так и на макрофитах. Их численность невысока, 1015 экз./м². Ближе к реке при скорости 0,15 м/с численность N. bimaculata увеличивается до 800-850 экз./м², появляются Hydrozoa - до 50 тыс. экз./м². Дальнейшее увеличение скорости потока (до 0,5-0,7 м/с) приводит к доминированию сетеплетущих личинок ручейников (Hydropsyche pellucidula , H. siltalai ) и мошек (Wilhelmia equina). На следующих станциях по мере удаления от озера наблюдается постепенное уменьшение доли потребителей планктона и возрастание доли собирателей и соскребателей (рис. 2).

Зообентос контрольных участков (ст. 8, 9) по соотношению форм (собиратели-соскребатели, хищники, фильтраторы) наиболее близок к ст. 7 (рис. 3). Это говорит о том, что по мере удаления от озера происходит восстановление структуры донных сообществ. На дендрограмме прослеживается обособленность станций в истоке из озе-

Рис. 2. Доля собирателей и соскребателей, фильтраторов в сообществах по биомассе: а - хищники, б - собиратели и соскребатели, в - фильтраторы; по оси ординат - доля, %, по оси абсцисс - номера станций

Рис. 3. Близость исследованных участков по соотношению жизненных форм зообентоса по биомассе: а - станции вне влияния озера, б - станции на истоке из озера

Согласно концепции речного континуума, биологическое разнообразие в реке от истока к устью закономерно изменяется, максимальные значения наблюдаются в зоне среднего течения - ритрали [20]. Значения индексов этой характеристики донных сообществ представлены в табл. 4.

Таблица 4

Биологическое разнообразие зообентоса

Индекс	Станция
	1	2	3	4	5	6	7	8, 9
Индекс Шеннона	2,11	1,63	1,58	2,42	2,43	2,40	2,77	1,66
Выровненность	0,74	0,63	0,55	0,75	0,78	0,76	0,81	0,69
Индекс доминирования Симпсона	0,19	0,27	0,33	0,13	0,11	0,15	0,09	0,29

Минимальное значение индекса разнообразия Шеннона отмечено на ст. 3, где скорость течения составила 0,7 м/с. Здесь же отмечена наименьшая выровненность и наибольшее доминирование. Максимальные значения показателей биологического разнообразия и минимальное доминирование отмечены в конце протоки.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Ниже озера состав и количественные характеристики донных сообществ существенно изменены. Для оценки влияния проточного озера на структуру зообентоса реки в табл. 5 полученные характеристики сопоставлены с зонами реки, выделенными в концепции речного континуума [20].

Ниже проточного озера река обладает свойствами нижнего течения - потамали, а по мере удаления от озера водоток восстанавливает свойства среднего течения - ритрали. Таким образом, ниже озера происходит обращение классического речного континуума.

Концепция речного континуума создана как описание трансформации речных экосистем и ландшафта от верховьев к устью среднестатистической реки без проточных озер [20]. Вместе с тем в связи с геологической молодостью долин большинство рек Карелии характеризуются ступенчатым профилем, в котором пороговые учас- тки, имеющие величину наибольшего падения, чередуются с плесами, озеровидными расширениями или озерами [11].

Таблица 5

К л а с с и ф и к а ц и я у ч а с т ко в в од о т о к а в с о о т в е т с т в и и с ко н ц е п ц и е й речного континуума

Признак	Станции
	8, 9	2, 3, 4	5, 6, 7
Доминирующие формы зообентоса	Собиратели, соскребате-ли, размельчители	Фильтраторы	Соскребатели, собиратели, фильтраторы
Биоразнообразие	Низкое	Низкое	Высокое
Источник органического вещества	Листовой опад (аллохтонное)	Планктон-сестон (поступающее из озера)	Макрофиты (автохтонное) и сестон (аллохтонное)
Статус участка по концепции речного континуума	Креналь ‒ верхнее течение	Потамаль ‒ нижнее течение	Ритраль ‒ среднее течение

Примечание. Ст. 1 (озерная литораль) в таблицу не включена.

Очевидно, роль проточных озер в формировании донных сообществ рек весьма велика. В условиях каменистого порожистого русла рек от истока до устья потамаль ‒ зона спокойного нижнего течения ‒ часто не формируется вообще. Однако, как показывают полученные данные, даже в таких реках на участках ниже проточных озер могут существовать сообщества потамали.

ВЫВОДЫ

Проточное озеро оказывает большое влияние на зообентос расположенного ниже участка реки. В зоне поступления планктона многократно увеличена биомасса зообентоса, что оказывает существенное влияние на продуктивность водотока в целом. В истоке из озера доминируют фильтрующие формы, структура донных сообществ характерна для потамали ‒ нижнего течения рек. Ниже по течению на удалении от озера зообентос приобретает свойства сообществ ритрона, что можно считать обратным речным континуумом. Проточные озера, таким образом, обусловливают возможность существования сообществ потамали в порожистых реках.

Работа выполнена при поддержке Гранта Президента РФ для государственной поддержки молодых ученых МК-1020.2010.4.