Влияние смешанного типа загрязнения на древостои основных лесообразователей поселка Приютово

ствола на высоте 1,3 м [2; 4]. На основании этих данных выбраны десять модельных деревьев в каждой ПП, у которых определялся возраст при помощи дендрохронологических методов исследования [5]. Оценку жизненного состояния проводили, используя методику В.А. Алексеева [6].

Листья для морфологического исследования собирали в течение вегетационного периода (июнь – август). Образцы брались с южной части кроны модельных деревьев на высоте до 2 м. Собранные листья гербаризировались.

Исследования проводились на гербарном материале. Из каждой партии листьев рандоми-зированно [7] выбирались 20 листьев, у которых измерялась площадь листа (см²). Длину жилок и устьичный индекс определяли на гербаризированных образцах листьев при стократном увеличении на световом USB-микроскопе.

Изучение водного режима проводилось в полевых условиях в течение вегетационного периода (май – август) в последнюю декаду каждого месяца. Определялись относительное содержание воды (ОСВ), дефицит водного насыщения (ДВН) и интенсивность транспирации (ИТ). Для определения параметров водного режима использовалась методика быстрого взвешивания [2; 8].

Для изучения корневых систем методом монолита закладывались почвенные траншеи [9; 10] перпендикулярно направлению роста горизонтальных корней на расстоянии 70 см от ствола, без учета сторон горизонта. Все почвенные разрезы имели одинаковые размеры: 1,5 × 1,0 м. Вертикальность стенок контролировалась с помощью отвеса. Траншеи закладывались до глубины 1 м. Корненасыщенность почвы методом монолитов определялась на единицу площади горизонтальной поверхности (г/м2 и см/м2).

Содержание металлов в листьях и почве определяли атомно-абсорбционным методом.

Статистическую обработку данных проводили стандартными методами с использованием программы Excel 2007.

Рис 1. Разделение района исследования на зоны загрязнения

Таблица 1 . Таксационная характеристика пробных площадей в древостоях исследованных видов

Вид	Возраст, лет		Средний диаметр, см		Средняя высота, см
	ЗЗ	ЗК	ЗЗ	ЗК	ЗЗ	ЗК
Клен остролистный	34,3 27–41	39,7 29–48	8,5 7,3–12,8	8,4 7,7–14,7	10,2 3,0–12,4	10,9 4,1–12,3
Береза повислая	35,8 21–43	37,4 28–54	29,8 20,0–37,5	31,5 26,4–39,6	16,2 9,0–21,0	18,3 11,0–25,0
Липа мелколистная	36,2 31–39	35,2 31–37	16,1 10,0–31,5	15,8 12,0–28,5	14,4 8,0–17,0	14,2 7,0–19,0
Тополь бальзамический	35,2 31–37	37,3 31,5–43,9	34,7 27,0–45,0	33,8 29,5–41,2	25,3 18,0–27,0	23,9 9,0–18,0

Примечание : ЗЗ – зона загрязнения; ЗК – зона контроля; в числителе – среднее значение показателя, в знаменателе – пределы колебаний.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследованные древостои имели возраст 31–40 лет, что соответствует приспевающему возрасту для мягколиственных пород (табл. 1).

Древостои липы мелколистной в условиях загрязнения оценивались как «ослабленные» (L N = 72,3 %, где L N – индекс ОЖС, относительного жизненного состояния), березы повислой – как «здоровые» (L N = 82,7 %), тополя бальзамического – как «сильно ослабленные» (L N = 41,2 %), клена остролистного – как «здоровые» (L N = 81,9 %). В зоне контроля все изученные древостои оцениваются как «здоровые» (L N более 80 %).

У деревьев наблюдалось уменьшение площади листовой пластинки при усилении загрязнения: у березы – с 13,2 до 9,7 см2, липы – с 39,1 до 29,8, тополя – с 30,9 до 20,2 см2. По нашему мнению, это может быть связано с подавлением токсикантами активности меристематических клеток. У клена остролистного при усилении загрязнения площадь листа увеличивалась с 72,8 до 83,9 см2. По-видимому, в случае с кленом токсиканты выступают в качестве катализаторов деления клеток.

При усилении загрязнения наблюдалось увеличение устьичного индекса березы повислой с 185 до 375 шт./см2, липы мелколистной – с 163 до 412 и клена остролистного – с 123 до 234 шт./см2. Данная особенность, очевидно, связана с тем, что при повышенном уровне загрязнения происходит нарушение газообмена листьев с окружающей средой. Большое же количество устьиц может служить средством улучшения регулирования интенсивности газообмена в условиях техногенеза. Устьичный индекс тополя бальзамического при увеличении загрязнения уменьшался с 313 до 224 шт./см2. Таким образом, у липы, березы и клена проявлялась «классическая» реакция устьичного индекса в виде усиления ксероморфности при атмосферном загрязнении. При оценке изменения этого индекса в течение вегетационного периода выявлено, что в обеих зонах загрязнения наблюдалось значительное увеличение параметра, что указывает на усиление ксероморфности в течение вегетации.

Проводящая система листьев исследованных видов характеризовалась чувствительностью по отношению к увеличению степени промышленного загрязнения (уменьшение в среднем с 5 до 15 мм/мм2). Данная особенность может быть связана с ингибированием промышленными токсикантами, попадающими в лист, деления клеток камбия, ответственных за формирование проводящей системы листа. В то же время, уменьшение данного параметра по мере приближения к источникам загрязнения, возможно, является защитным адаптационным механизмом к условиям техногенеза: при уменьшении количества жилок и их длины снижается отток токсических веществ из периферии листовой пластинки к центральной жилке и, соответственно, в другие органы растительного организма. Установлены общие особенности изменения длины жилок с изменением уровня загрязнения: в зоне загрязнения максимум длины жилок характерен для середины вегетационного периода, в то время как в зоне слабого загрязнения в это же время установлены минимальные значения анализируемого параметра.

Листья липы, березы и клена характеризуются высоким относительным содержанием воды (ОСВ). Данный параметр варьировал от 83,5 до 96,5 % вне зависимости от изменения уровня загрязнения. Высокие показатели относительного содержания воды могут свидетельствовать о способности клеток эффективно удерживать влагу, препятствуя возникновению водного стресса. Данную особенность можно рассматривать в качестве адаптационного механизма ассимиляционного аппарата к условиям техногенной среды. Высокое содержание воды является основой для эффективного протекания активных метаболических процессов. Поэтому указанные виды не испытывают дефицита водного насыщения. Отсутствие водного дефицита создает благоприятные предпосылки для процессов фотосинтеза, дыхания, ферментативной активности растения и соотношения минеральных веществ. Колебания данного параметра при изменении степени промышленного загрязнения и в суточной динамике не превышало 7 %. Таким образом, в процессе адаптации к техногенным лесорастительным условиям водообмен ассимиляционного аппарата липы, березы и клена стабилизировался и поддерживался на достаточном уровне.

ОСВ тополя составило 45–55 % в зоне загрязнения и 70,0–81,5 % в зоне контроля. Данный вид характеризуется слабой способностью клеток удерживать воду и наличием водного дефицита.

У липы и березы отмечено усиление транспирации при увеличении загрязнения, в среднем с 210,5 до 403,6 мг/г сырого веса в час.

Рост транспирации в условиях загрязнения связан, по-видимому, с необходимостью хотя бы частичного уменьшения аккумуляции некоторых токсичных соединений в листьях, подверженных максимальному отрицательному влиянию загрязнителей. Свидетельством последнего является наибольшая площадь хлорозов и некрозов в данных условиях; у тополя и клена – уменьшение, в среднем с 242,5 до 93,2 мг/г. Факт существенного увеличения устьичного индекса клена в условиях загрязнения на фоне уменьшения интенсивности транспирации может свидетельствовать о том, что у данного вида в условиях загрязнения интенсивность транспирации определяется не работой устьичного аппарата, а состоянием кутикулярного слоя листа.

Установлена способность деревьев накапливать некоторые металлы в листьях в течение вегетации в условиях загрязнения: Cu – 44,3–58,3 мг/кг, Mn – 834–1 145,7, Pb – 4,3–7,1, Ni – 56,2–103,8, Zn – 0,02–0,17, Cr – 2,3–45,4, Co – 1,3–2,5 и Cd – 0,56– 1,38 мг/кг. Береза повислая наиболее хорошо аккумулировала такие металлы как марганец, никель и цинк, липа мелколистная – свинец и кадмий, клен остролистный – свинец, медь и цинк. У клена остролистного отмечено увеличение содержания меди, свинца и марганца в корнях в течение вегетации на фоне уменьшения в листьях. В зоне контроля содержание указанных металлов в листьях обнаружено в 3–10 раз меньше. Наибольшей аккумулирующей способностью обладали береза и липа, несколько меньшей – клен, наихудшей – тополь.

В почве в зоне загрязнения содержались следующие металлы (глубина 0–30 см): Cu – 22,0– 33,7 мг/кг), Mn – 1 178–1 202,4, Ni – 117,0–152,8, Cr – 2,3–45,4, Co – 22,3–28,7 и Cd – 0,32–0,34 мг/кг. В зоне контроля концентрации элементов были меньше таковых в зоне загрязнения в среднем в 7– 10 раз.

Липа, береза и клен характеризовались увеличением корненасыщенности почвы при увеличении загрязнения как в отношении массы (в среднем с 3 256,3 до 9 127,5 г/м2), так и длины корней (с 404 579,0 до 975 994,4 см/м2). Увеличение корненасыщенности может являться защитной адаптационной реакцией, направленной на компенсацию повреждений надземных вегетативных органов и накопление токсикантов в скелетных корнях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, адаптивный потенциал липы мелколистной, березы повислой и клена остролистного к условиям загрязнения реализуется на различных уровнях организации. Взаимосвязь адаптивных реакций надземной и подземной частей обеспечивает высокую устойчивость данных видов к действию промышленных загрязнителей.

Широкими адаптивными возможностями характеризуются береза повислая, липа мелколистная и клен остролистный. Данные виды, также как и липа мелколистная, могут быть рекомендованы для создания санитарно-защитных насаждений вблизи источников загрязнения. Тополь бальзамический характеризуется слабым адаптивным потенциалом и не может быть использован в качестве фитофильтра в данном регионе.