Влияние состава микокомплекса лесных культур сосны при патологических сукцессионных изменениях

Вопросы взаимодействия деревообитающих грибных сообществ в процессе освоения субстрата в лесных культурах сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) остаются малоизученными. Известно, что созданные лесные культуры испытывают стресс первые 10 лет. Если в этот период не наблюдаются патогенные аномалии, то впоследствии влияние стрессовых факторов на развитие деревьев постепенно снижается [1].

Длительное время исследователи выделяли лишь ограниченный набор заболеваний, оказывающих влияние на развитие лесных культур сосны. При этом в большинстве работ не учитывался полный спектр видов, входящих в микокомплекс насаждений [2].

В условиях современных климатических трансформаций особую опасность начинают представлять малоизученные факультативные сапротрофы. Эти организмы активно развиваются в загущенных культурах – преимущественно на ослабленных и погибших деревьях, – формируя таким образом резерваты инфекции и повышая общий инфекционный фон насаждения [3]. При колонизации древесных субстратов популяции грибов разделяются на множество мелких групп, что приводит к пространственной изоляции отдельных колоний друг от друга [4]. Такая фрагментация может влиять на характер межвидовых взаимодействий и динамику распространения патогенов.

Для многих видов деревообитающих грибов характерна трофическая пластичность и широкий диапазон экологической выносливости. Эти свойства обеспечивают им высокие адаптационные возможности и способствуют активному распространению в лесных экосистемах, в том числе в условиях антропогенно трансформированных насаждений [5].

Цель исследования – комплексное изучение изменений видового состава микокомплекса лесных культур сосны обыкновенной в ходе патологических сукцессионных процессов и оценка вклада аско-мицетов (Ascomycota) и базидиомицетов

(Basidiomycota) в формирование инфекционного фона лесных насаждений.

Материалы и методы

Исследования проводили в 2023–2025 гг. в районе хвойно-широколиственных лесов Московской и Рязанской областей. Работы выполняли на 48 пробных площадях, где обследовали в общей сложности 480 модельных деревьев в лесных культурах от 3 до 35 лет.

На каждой пробной площади осуществляли визуальное обследование не менее 100 деревьев по непровешенной ходовой линии. По его результатам отбирали 10 модельных деревьев с явными признаками заражения патогенами для детального анализа [6, 7].

В ходе изучения модельного дерева проводили осмотр трёх участков ствола: штамба, средней части и вершины. Дополнительно обследовали по три ветви первого порядка, расположенные в верхней, средней и нижней частях кроны. С модельных деревьев собирали плодовые тела грибов, прикреплённые к субстрату, фрагменты коры, пробы древесины ствола, образцы хвои и корней с признаками заражения. Для детального изучения корневой системы осуществляли частичную раскопку и отбирали образцы с видимыми патологическими изменениями [8, 9].

Собранные образцы грибов гербаризировали в соответствии с утверждёнными методическими рекомендациями [9–11]. При этом фиксировали морфологические характеристики плодовых тел и сохраняли типовые участки поражённых тканей для последующего микологического анализа. Каждый образец маркировали с указанием места и даты отбора, номера пробной площади и модельного дерева.

Границы энзимного взаимодействия определяли путём анализа образцов по годичным кольцам с применением метода «влажной камеры». Для этого отбирали образцы поперечного сечения ствола в зоне активного плодоношения [12, 13].

Исследования морфологического строения спор, мицелиальных нитей и интенсивности развития мицелия в древесине осуществляли методом прямого микроскопирования. Для анализа применяли оптический микроскоп Nikon E200 (объективы 4х-100х, окуляры 10х и 15х) и бинокулярный стереоскопический микроскоп МБС-9 с диапазоном увеличения 3,33–100 крат [14, 15].

При идентификации образцов использовали специализированную научную литературу и справочники-определители. В процессе исследования устанавливали видовую принадлежность грибов [16–29], фиксировали стадии их развития, а для многолетних плодовых тел дополнительно определяли возраст [30].

Современное таксономическое положение исследуемых видов установлено на основе актуальных международных баз данных Index Fungorum и MycoBank (по состоянию на 2026 г.).

Оценка инфекционного фона проводилась с применением балльной системы [31–35]:

• 1    балл – поселение гриба занимает не более 15% площади и не приводит к гибели дерева;

• 2    балла – поселение вызывает отмирание 30–50% хвои и/или формирует устойчивое поселение на стволе и корнях, что может способствовать усыханию дерева в течение трёх–пяти лет;

• 3    балла – гриб вызывает массовое поражение хвои (50% и более) и/или занимает 50% и более объёма древесины в стволе и корнях, что приводит к гибели дерева в течение одного-трех лет.

Для систематизации информации и анализа массива данных применяли программные средства MS Office и Statistica.

Результаты и обсуждение

В ходе исследований был составлен полный перечень видов микокомплекса лесных культур сосны. В районе исследований он включает 37 видов аскомицетных и 49 видов базидиомицетных дендробионтных грибов. В частности, отмечено регулярное присутствие в культурах грибов-ми-коризообразователей, среди которых выявлены: Amanita muscaria (L.) Lam., A. phalloides (Vaill. ex

Fr.) Link, Russula fragilis Pers., Suillus granulatus (L.) Roussel. Наличие этих видов свидетельствует о благополучном симбиотическом питании растений.

Отдельную группу составляют гумифика-торы поздних стадий биодеградации древесины стволов – представители родов Hypholoma и Mycena . При дальнейшем анализе данные группы не включали в оценку инфекционного фона, поскольку их трофическое поведение в обоих случаях не наносит существенного вреда лесным культурам (табл. 1).

В проведённых нами ранее исследованиях было установлено, что поселение грибов возможно только в условиях абиотического ослабления питания либо при наличии механических или термических повреждений растений [36, 37]. Микокомплекс ослабленных деревьев охватывает 31 вид; при этом распределение между аскомице-тами и базидиомицетами почти паритетное. Данные показывают, что на этом этапе аскомицеты предпочитают фотосинтезирующие (9 видов) и вегетативные (5 видов) органы растения, тогда как базидиомицеты приурочены к древесине (9 видов) и корням (6 видов).

По мере усыхания деревьев базидиомицеты (13 видов) начинают превалировать над аско-мицетами (3 вида), окончательно вытесняя их из микокомплекса на стадии древесного отпада. Эти процессы свидетельствуют о способности аскомицетов преодолевать как механическую, так и индуцированную защиту деревьев, что определяет их особое место в патологическом процессе (рис. 1).

В ходе исследования было выявлено, что поселение как аскомицетов, так и базидиомицетов происходит на одном и том же субстрате. Послойное изучение образцов показало последовательность занятия субстрата по окружности стволов и ветвей – в отличие от хвои.

Из-за особенностей строения хвои аско-мицеты преимущественно поселяются на ней, формируя микроколонии. На стволах и ветвях базидиальные грибы демонстрируют успешное сосуществование в неконкурентной среде, осваивая прежде всего те участки субстрата, где

Таблица 1. Состав патокомплекса лесных культур сосны в районе исследования

Таксономический отдел	Грибы
Ascomycota	Alternaria sp., Botrytis cinerea Pers., Cenangium ferruginosum Fr., Ceratocystis pilifera (Fr.) C. Moreau, Cladosporium herbarum (Pers.) Link, Crumenula pinicola (Rebent.) P. Karst., Cyclaneusma minus (Butin) DiCosmo, Peredo & Minter, Cyclaneusma niveum (Pers.) DiCosmo, Peredo & Minter, Cytospora pinastri Fr., Dasyscyphus pini (Brunch.) G.G. Hahn & Ayers, Diaporthe eres Nitschke, Diplodia sapinea (Fr.) Fuckel, Discosia sp., Dothistroma septosporum (Dorog.) M. Morelet, Fusarium sp., Gremmeniella abietina (Lagerb.) M. Morelet, Herpotrichia nigra R. Hartig, Lachnellula pini (Brunch.) Dennis, Leptostroma pinastri Desm., Lirula macrospora (R. Hartig) Darker, Lophodermella sulcigena (Rostr.) H o hn., Lophodermium conigenum (Brunaud) Hilit., Lophodermium macrosporum (R. Hartig) Rehm, Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevall., Lophodermium seditiosum Minter, Staley & Millar, Macrodiaporthe occulta (Fuckel) Petr., Phacidium infestans P. Karst., Phoma sp., Phomopsis occulta Traverso, Phomopsis velata (Sacc.) Traverso, Sarea difformis (Fr.) Kuntze, Sarea resinae (Fr.) Kuntze, Sclerophoma pithyophila (Corda) H o hn., Sphaeronaema piliferum (Fr.) Sacc., Stomiopeltis pinastri (Fuckel) Arx, Sydowia polyspora (Bref. & Tavel) E. M u ll., Truncatella hartigii (Tubeuf) Steyaert
Basidiomycota	Amanita muscaria (L.) Lam., A. phalloides (Vaill. ex Fr.) Link, Antrodiella serpula (P. Karst.) Spirin & Vlas a k, Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm., A. ostoyae (Romagn.) Herink, Coleosporium senecionis (Schumach.) Rabenh., Coniophora arida (Fr.) P. Karst., Coniophora olivacea (Fr.) P. Karst., C. puteana (Schumach.) P. Karst., Coprinellus disseminatus (Pers.) J.E. Lange, C. micaceus (Bull.) Vilg., Hop. & Jacq. John., Coriolellus flavescens (Bres.) Murrill, Cronartium pini (Willd.) J o rst., C. ribicola J.C. Fisch., Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst., Ganoderma applanatum (Pers.) Pat., G. lipsiense (Batsch) G.F. Atk., Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst., Hapalopilus croceus (Pers.) Bond. & Singer, Heterobasidion annosum (Fr.) Bref., Hypholoma capnoides (Fr.) P. Kumm., H. fasciculare (Huds.) P. Kumm., H. lateritium (Schaeff.) P. Kumm., Incrustoporia biguttulata (Romell) Zmitr., Ischnoderma benzoinum (Wahlenb.) P. Karst., I. resinosum (Schrad.) P. Karst., Melampsora pinitorqua Rostr., Mycena galericulata (Scop.) Gray, M. haematopus (Pers.) P. Kumm., Neoantrodia serialis (Fr.) Audet, Oligoporus persicinus Niemel a & Y.C. Dai, Onnia triquetra (Pers.) Imazeki, Phaeolusschweinitzii (Fr.) Pat., Phlebia centrifuga P. Karst., Phlebiopsis gigantea (Fr.) J u lich, Porodaedalea pini (Brot.) Murrill, Postia luteocaesia (A. David) J u lich, Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden, Russula fragilis Pers., Serpula lacrymans (Wulfen) J. Schr o t., Skeletocutis amorpha (Fr.) Kotl. & Pouzar, S. brevispora Niemel a , Stereum abietinum (Pers.) Fr., S. sanguinolentum (Alb. & Schwein.) Fr., Suillus granulatus (L.) Roussel, Trichaptum fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden, Tricholoma sp., Veluticeps abietina (Pers.) Hjortstam & Teller i a

Ослабленное дерево

Погибшее (усыхающее) дерево (хвоя и кора сохранились)

Древесный отпад

Хвоя            Ветви и ствол

Корни           Общее кол-во патогенов

Рис. 1. Распределение видового разнообразия грибных патогенов по поражаемым органам сосны в лесных культурах защитные реакции растения ослаблены или практически отсутствуют.

Грибы C. ferruginosum , D. sapinea , G. abietina способны развиваться как на хвое, так и на коре и в древесине ослабленных деревьев, что делает их особенно опасными для лесных культур. Анализ трофической активности показывает, что аскомицеты, формирующие мицелий на стволах и ветвях, выступают пионерными поселенцами при усыхании деревьев. Они занимают промежуточную нишу между аскомицетами-биотрофами хвои и базидиальными ксилотрофами стволов и ветвей.

При этом аскомицеты, колонизирующие хвою (например, представители родов Lophodermium , Cladosporium и др.), формируют короткие циклы потребления субстрата. После споруляции они либо отмирают, либо повторяют цикл, используя промежуточных растений-хозяев. Морфологические особенности повреждаемых органов ограничивают видовое разнообразие грибов на них, но не сдерживают рост численности организмов внутри микроколоний одного вида.

На стволах и ветвях число выявленных видов грибов в среднем составило 4,6, однако при этом базидиальные микромицеты и аскомицеты были представлены микроколониями организмов, в то время как базидиальные ксилотрофы – едиными крупными организмами. На корнях ослабленных деревьев обнаружены как аскомицеты родов Fusarium и Phoma, так и базидиомицеты родов Armillaria, Ganoderma, Heterobasidion, Phaeolus. Выявление последних, вероятно, связано с наличием в междурядьях пней вырубленного насаждения, что не снижает уровня их опасности для лесных культур.

На этапе усыхания аскомицеты представлены уже видами, предпочитающими сапротрофный тип питания, в то время как базидиомицеты – ксилотрофными видами. Вместе с этим аскоми-цеты, развивавшиеся на ветвях, коре и стволах ослабленных деревьев, продолжают свою жизнедеятельность, сосуществуя на субстрате вместе с ксилотрофными базидиомицетами. Таким образом, на усыхающих и погибших деревьях формируется сложное грибное сообщество с высоким запасом патогенов. На стадии древесного отпада приоритет переходит к сапротрофным базидиомицетам, которые достаточно быстро перерабатывают субстрат (табл. 2).

Таблица 2. Последовательность поселения грибов на лесных культурах сосны (по приуроченности к органам растений)

Состояние растения	Хвоя	Ветви и ствол	Корни
Ослабленое дерево	Ascomycota
	Cladosporium herbarum, Cyclaneusma minus, Diplodia sapinea, Dothistroma septosporum, Gremmeniella abietina, Fusarium sp ., Herpotrichia nigra, Lophodermium pinastri, Lophodermium seditiosum, Phacidium infestans, Cenangium ferruginosum, Lophodermella sulcigena, Botrytis cinerea, Lirula macrospora, Lophodermium macrosporum, Phoma sp.	Botrytis cinerea, Cenangium ferruginosum, Ceratocystis pilifera, Crumenula pinicola, Cytospora pinastri, Diplodia sapinea, Dothistroma septosporum, Gremmeniella abietina, Fusarium sp ., Herpotrichia nigra, Lachnellula pini, Phoma sp.	Fusarium sp., Phoma sp.
	Basidiomycota
	Melampsora pinitorqua	Armillaria mellea, Armillaria ostoyae, Cronartium pini, Cronartium ribicola, Heterobasidion annosum, Ganoderma applanatum, Ganoderma lipsiense, Melampsora pinitorqua	Armillaria mellea, Armillaria ostoyae, Ganoderma applanatum, Ganoderma lipsiense, Heterobasidion annosum, Phaeolus schweinitzii

Окончание табл. 2

Состояние растения	Хвоя	Ветви и ствол	Корни
Погибшее (усыхающее) дерево (хвоя и кора сохранились)	Ascomycota
	Alternaria sp ., Cyclaneusma niveum, Discosia sp., Leptostroma pinastri, Lophodermium conigenum, Sclerophoma pithyophila, Stomiopeltis pinastri, Sydowia polyspora, Truncatella hartigii	Alternaria sp., Dasyscyphus pini, Phomopsis occulta, Phomopsis velata, Sarea difformis, Sarea resinae, Sphaeronaema piliferum	Alternaria sp.
	Basidiomycota
	–	Coleosporium senecionis, Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Hapalopilus croceus, Onnia triquetra, Phlebiopsis gigantea, Porodaedalea pini, Serpula lacrymans, Stereum abietinum, Stereum sanguinolentum, Trichaptum fuscoviolaceum	Hapalopilus croceus, Onnia triquetra
Древесный отпад	Basidiomycota
	–	Antrodiella serpula, Coniophora arida, Coniophora olivacea, Coniophora puteana, Coprinellus disseminates, Coprinellus micaceus, Coriolellus flavescens, Incrustoporia biguttulata, Ischnoderma benzoinum, Ischnoderma resinosum, Neoantrodia serialis, Oligoporus persicinus, Phlebia centrifuga, Postia luteocaesia, Rigidoporus crocatus, Skeletocutis amorpha, Skeletocutis brevispora, Veluticeps abietina	—

Изучение роли грибов в микокомплексе сосновых культур выявило, что деревья наиболее уязвимы к инфекциям на стадии ослабления. В этот период от растения требуется широкая горизонтальная устойчивость, поскольку аско-мицеты обеспечивают равномерно высокий уровень инфекционного фона для органов дерева (1,8–1,9 балла). Дополнительную угрозу заражения лесных культур создают корневые патогенные базидиомицеты (2,1 балла) и стволовые патогены (1,5 балла). Деревья, не обладающие широкой горизонтальной устойчивостью, после отмирания создают невысокий инфекционный фон – 1,1 балла. Это обусловлено поселением сапротрофных грибов, которые сменяют патогены на поздних стадиях разложения (рис. 2).

Заключение

По результатам проведённого исследования установлено, что аскомицеты играют ведущую роль в формировании инфекционного фона лесных культур сосны, обеспечивая его стабильно высокий уровень. Значительное дополнительное повышение инфекционной нагрузки обусловлено присутствием корневых патогенных базидио-мицетов. Эти грибы сохраняются в междурядьях на пнях вырубленного насаждения и служат постоянным источником заражения, поддерживая высокий инфекционный фон в насаждении.

Определено, что аскомицеты, способные колонизировать различные органы сосны (хвою, кору, ствол), играют ключевую роль пионерных поселенцев на этапе усыхания деревьев. Эти

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

2,1

Ascomycota

Basidiomycota

Ослабленное дерево

Ascomycota

Basidiomycota

Погибшее (усыхающее) дерево (хвоя и кора сохранились)

1,0            1,0

Basidiomycota

Древесный отпад

■ Хвоя ■ Ветви и ствол

■ Корни       ■ Средний балл

Рис. 2. Распределение вклада аскомицетов и базидиомицетов в инфекционный фон лесных культур сосны по заражаемым органам грибы занимают промежуточную экологическую нишу в структуре патокомплекса: с одной стороны, они сменяют ранние аскомицеты-био-трофы, специализирующиеся на поражении хвои, а с другой – предшествуют развитию бази-диальных ксилотрофов, активно осваивающих древесину стволов и ветвей в ходе дальнейшего разложения.

Ксилотрофные (дереворазрушающие) и са-протрофные базидиомицеты имеют широкую представленность в микокомплексе лесных культур. Эти грибы обеспечивают эффективную биодеградацию отмерших растительных тканей, ускоряя процессы минерализации органического вещества в экосистеме. Впервые для региона исследования получены количественные и качественные данные о роли базидиомицетов в структуре микокомплекса молодых лесных культур до 35 лет, что позволяет уточнить механизмы сукцессии грибных сообществ на ранних стадиях развития насаждения.

Проведённое исследование демонстрирует, что поддержание оптимального уровня инфекционного фона в лесных культурах тесно связано с соблюдением фитосанитарных условий насаждения. Своевременное удаление погибающих деревьев позволяет минимизировать распространение патогенов, а ускоренная биодеградация пней на лесокультурной площади предотвращает формирование долговременных резервуаров инфекции. Реализация этих мер существенно снижает риск массового заражения молодых культур и способствует устойчивому развитию лесных насаждений.

Работа выполнена по теме НИР Государственного задания ВНИИЛМ на 2025–2028 гг. «№ 1-З25 болезни хвои», а также частично по теме ГЗ

ГБС РАН № 126020916823-0