Влияние структурного разнообразия лесных растительных сообществ на соотношение экологических групп птиц



УÄÊ 598.2+581.524

ВЛИЯНИЕ СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА СООТНОШЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП ПТИЦ

Саратовский государственный университет им. Н.Г. ×ернышевского, г. Саратов

В лесных местообитаниях значительный вклад в изменение характеристик сообществ птиц вносят особенности структурной организации фитоценозов. Степень их гетерогенности оказывает значительное влияние на соотношение экологических групп птиц. B лесах южной части Приволжской возвышенности выявлено, что при увеличении вертикальной неоднородности растительных сообществ возрастает доля участия кронников и дуплогнездников при общей тенденции снижения числа кустарниковых видов. Значимые положительные зависимости отмечены также между горизонтальной неоднородностью фитоценозов и долей участия в составе сообществ кустарниковых видов птиц.

Bʙeäение

Выявление ключевых параметров среды обитания для различных видов птиц – задача, лежащая в основе разработки стратегий сохранения биологического разнообразия и выработки принципов устойчивого природопользования. ×ерез сохранение экологически наиболее значимых для каждого вида компонентов среды возможно поддержание видового богатства сообществ и достижение высокого уровня плотности населения [1, 3, 5]. Mногие исследователи подчеркивают тесную связь важнейших характеристик сообществ птиц с различными аспектами структурной организации фитоценозов и выявляют основные структурообразующие параметры, сочетание которых обеспечивает гетерогенность нaсе-ления птиц в разных биотопах [8, 9, 13, 14]. Как правило, при усложнении вертикальной и горизонтальной структурированности растительных сообществ происходят значительные изменения в видовом составе птиц и плотности гнездования отдельных видов [2, 11]. Целью наших исследований было выявить, как меняется соотношение различных экологических групп птиц при изменении структурного разнообразия лесных растительных сообществ.

Материал и метоäика

Изучение структурных характеристик растительных сообществ и описание особенностей распределения птиц по местообитаниям в лесах южной части Приволжской возвышенности проводилось в 2000-2006 гг. на двенадцати учетных площадях (от 17 до 24 га каждая). Характеристика гнездового населения птиц основана на ре- зультатах количественных учетов, проведенных методом картографирования [4, 6, 15]. Разделение видов на экологические группы проводилось на основaнии особенностей расположения гнезд [7].

Среди птиц, устраивающих гнезда в верхних ярусах леса было выделено две группы – крон-ники (зяблик, дубонос, иволга и др.), гнезда которых располагались в ветвях или в развилках стволов деревьев, и дуплогнездники (большая синица, лазоревка, мухоловки белошейка и пеструшка, обыкновенная горихвостка и др.), гнезда которых размещались в дуплах и полудуплах.

В группу птиц, гнездящихся в кустарниковом ярусе леса, были отнесены типичные кустарниковые виды (например, черноголовая славка), а также черный и певчий дрозды, большинство гнезд которых в районе исследования располагалось в подлеске (реже в подросте) на высоте до 4 м. К наземногнездящимся отнесены - обыкновенный соловей, зарянка, обыкновенная и садовая овсянки, лесной конек, пеночка-теньковка, европейский козодой.

Для характеристики степени вертикальной и горизонтальной гетерогенности растительных сообществ закладывались трансекты средней протяженностью 1,0 км, на которых в 30 точках измерялось проективное покрытие листвы на различных высотах (0,2 м; 0,5 м; 1,0 м; 1,5м; 3, 0 м; 5,0 м; 6,0 м; 9,0 м; 12,0 м; 18,0 м и >18 м). Для каждого сообщества отмечались такие показатели, как число высотных уровней, в которых присутствует листва, проективное покрытие листвы на каждом высотном уровне в каждой точке, суммарное проективное покрытие листвы по всем уровням. Затем, на основе полученных дан-ных по присутствию или отсутствию листвы в каждом высотном уровне, рассчитывались ин-дексы, которые дают представление о степени структурированности растительных сообществ [10, 12].

:

k

DH = Е ld

(p q)!

q (p - q)!

где p - максимально возможное количество положительных регистраций на каждый уровень (30 в нашем исследовании), q - реальное количе-ство регистраций, k - количество уровней. Ин-

:

i

DV = Е ld

(u v)!

v (u - v)!

где u - максимально возможное число поло-жительных регистраций в каждой точке, v - ре-альное число регистраций, i - количество точек (30 в нашем исследовании).

Для статистической обработки выборок ис-пользовалась стандартная статистическая ком-пьютерная программа Statistica 6.0 .

Результаты и обсуждение

Анализ структурных особенностей изученных вариантов растительных сообществ показал, что наименьшее горизонтальное разнообразие отме-чено для сосняка мертвопокровного, липо-дуб-равы крапивно-снытевой и липо-кленовникасны-тевого (табл. 1). Самой высокой горизонтальной неоднородностью характеризуется дубрава ос-тепненная . Объясняется это прежде всего моза-ичностью травостоя, проявляющейся в чередо-вании остепненных участков с преобладанием ксерофитных видов и участков высокого мезок-серофитного разнотравья . Напротив , индекс вер-тикального разнообразия здесь самый низкий, что связано с незначительной высотой древостоя. Липняк снытевый, дубрава разнотравная и бе-резняк разнотравно-злаковый характеризуются сложной вертикальной структурой, с четко вы-раженными ярусами древостоя, подроста, под-леска и травостоя, каждый из которых разделен на несколько подъярусов.

Таблица 1. Характеристика структурных параметров растительных сообществ

Растительные сообщества	Число высотных уровней	Проективное покрытие min-max	Сумма покрытий по всем уровням	DV	DH
Дубрава остепненная	7	13-55	238	21,8	92,3
Дубрава дубравномятликовая	9	10-100	561	32,4	27,8
Дубрава разнотравно-	8	10-100	385	15,0	69,3
Дубрава разнотравная	9	3-93	402	153,2	64,9
Дубрава ландышево-чистотеловая	9	13-76	465	113,7	40,7
Липо-дубрава дубравномятликовая	11	3-46	576	126,0	41,8
Липо-                -снытевая	11	10-97	544	142,7	7,2
Липняк снытевый	11	10-100	660	177,2	32,8
Липо-кленовник снытевый	11	16-60	395	132,1	12,5
Березняк разнотравно-	11	7-90	323	155,6	64,7
Сосняк мертвопокровный	8	10-66	287	64,2	3,7
Осинник ландышевый	9	5-65	198	99,4	24,9

В различных по степени структурированное-ти растительных сообществах отмечено неоди-наковое соотношение доли участия экологичес-ких групп птиц (табл. 2).

Самым многочисленным видом птиц во всех изученных местообитанииях является зяблик, от-носящийся к кронникам. Однако по числу видов в большинстве сообществ преобладают дуплог-нездники, среди которых наиболее многочислен-ны большая синица и лазоревка. В дубравах от-мечен высокий процент кустарниковых и назем- ногнездящихся птиц. В осиннике соотношение экологических групп своеобразно :

по количеству видов более чем в 4 раза превы-шают как кронников, так и наземногнездящихся, а кустарниковые птицы представлены только одним видом . В сосняке и липо-дубраве дубрав-нормятликовой отсутствуют представители од-ной из экологической групп - кустарниковые и наземногнездящиеся виды соответственно.

В дальнейшем, независимо от породного со-става изученные растительные сообщества были

Таблица 2. Соотношение экологических групп птиц в структуре сообществ

Сообщества Доля участия экологической группы, % Кронники Дуплогнездники Кустарниковые Наземно-гнездящиеся Дубрава остепненная 11,0 22,2 33,4 33,4 Дубрава дубравномятликовая 20,0 20,0 50,0 10,0 Дубрава разнотравно-злаковая 10,8 21,1 36,8 31,3 Дубрава разнотравная 13,3 20,1 33,4 33,4 Дубрава ландышево-чистотеловая 22,2 44,4 11,2 22,2 Липо-дубрава дубравномятликовая 20,0 60,0 20,0 - Липо-дубрава крапивно-снытевая 30,4 39,2 13,0 17,4 Липняк снытевый 30,1 51,3 6,3 12,3 Липо-кленовник снытевый 28,6 42,9 9,5 19,0 Березняк разнотравно-злаковый 26,7 36,7 20,0 16,6 Сосняк мертвопокровный 20,0 46,7 - 33,3 Осинник ландышевый 16,2 68,3 0,9 14,6 выстроены в ряды согласно увеличению индексов вертикального или горизонтального разнообразия. На основе этих данных построены диаграммы, отражающие закономерности изменения соотношения кронников, дуплогнездников, кустарниковых и наземногнездящихся видов птиц при усложнении вертикальной и горизонтальной гетерогенности растительных сообществ (рис.).

При увеличении вертикальной неоднородности растительных сообществ возрастает доля участия кронников и дуплогнездников при общей тенденции снижения числа видов кустарниковых птиц. Значительное участие наземногнездящих-ся видов отмечается как в структурно простых растительных сообществах (дубравы разнотравно-злаковая, дубравномятликовая), так и в сложных по структуре местообитаниях (липняк сны-тевый, березняк разнотравно-злаковый), хотя видовой состав этой группы значительно изменяется в данном направлении. При усложнении горизонтальной неоднородности растительных сообществ изменения наблюдаются в доли участия кустарниковых видов, кронников и дуплогнездников, однако для того, чтобы судить о направ- лении этих изменений, необходим более детальный анализ данных.

Применение корреляционного анализа позволило оценить значимость отмеченных изменений. Значимые отрицательные корреляции выявлены между степенью развития горизонтальной неоднородности растительных сообществ и числом видов гнездящихся в кронах птиц; вертикальной неоднородностью растительных сообществ и долей участия кустарниковых видов птиц (табл. 3).

Mежду вертикальной структурированностью сообществ и числом видов кронников и дуплогнездников, а также между горизонтальной неоднородностью и долей участия кустарниковых видов отмечены значимые положительные зависимости.

Таким образом, структурная сложность лесных растительных сообществ южной части Приволжской возвышенности оказывает значительное влияние на соотношение различных экологических групп в составе сообществ птиц. В результате проведенных исследований выявлена четкая тенденция снижения числа видов кустар

Таблица 3. Значения коэффициента корреляции индексов структурированности растительных сообществ и доли участия экологических групп птиц

Показатели	DH	DV	Кр.	Дп.	Кс.	Нз.
DH	-	-	-	-	-	-
DV	-0,15	-	-	-	-	-
Кр.	-0,60	0,86	-	-	-	-
Дп.	-0,43	0,68	0,31	-	-	-
Кс.	0,68	-0,62	-0,46	-0,83	-	-
Нз.	0,29	-0,27	-0,44	-0,39	0,07	-

Πðимечание: DH - горизонтальное разнообразие; DV - вертикальное разнообразие растительных сообществ; Кр. -кронники;4 Дп. - дуплогнездники; Кс. - кустарниковые виды; Нз. - наземногнездящиеся виды птиц. Выделены значимые зависимости при р < 0,05.

кронники дуплогнездники

кустарниковые наземногнездящиеся виды

1-12 - растительные сообщества

Рис. Изменение доли участия в составе сообществ экологических групп птиц при усложнении вертикальной (а) и горизонтальной (б) неоднородности фитоценозов никовых птиц и увеличения доли участия крон-ников и дуплогнездников при увеличении вертикальной неоднородности лесных фитоценозов. Среди изученных экологических групп птиц наибольшая стабильность по доли участия в составе сообществ отмечена для наземногнездя- щихся птиц. При рассмотрении горизонтальной структуры растительных сообществ выявлены значимые положительные зависимости между индексом горизонтального разнообразия и долей участия кустарниковых видов; для крон-ников зависимость носит обратный характер.