Влияние сукцессии растительного покрова на состав водорастворимых органических соединений в почвах вырубок

В формировании и функционировании почв как компонентов наземных экосистем важную роль играю водорастворимые органические соединения (ВОС). Они образуются при разложении растительного опада, в процессе жизнедеятельности почвенного зоомикробного комплекса, в результате минерализации гумусовых соединений почвы [13, 20, 24]. С формированием в почвах пула ВОС тесно связаны процессы миграции в профиле почв и в ландшафтах элементов питания растений, органо-минеральных комплексов, продуктов выветривания и почвообразования [26, 32, 34, 25, 33] а также состав поверхностных вод водосборов [15, 35]. Содержание в почве углерода водорастворимых органических веществ считается одной из важных характеристик почвенного органического вещества (ПОВ), которая может служить надежным критерием состояния как

почв в целом, так и процессов гумусообразования в частности [21].

Комплекс ВОС в почвах включает широкий спектр соединений различной природы: от высоко- (водорастворимые гуминовые кислоты) до низкомолекулярных. В составе последних идентифицированы различные органические кислоты, аминокислоты, углеводы, полифенолы, уроновые кислоты и пр. [11]. Количественное соотношение компонентов ВОС определяется генезисом почв, составом включающегося в процессы разложения растительного опада, а также условиями его деструкции [37, 4, 19].

В Республике Коми вопросам изучения состава ВОС и их связи с условиями почвообразования всегда уделялось пристальное внимание [28, 1, 10], особенно, в последнее время, что обусловлено расширением возможностей инструментальной аналитической базы [31]. В настоящее время получена детальная характеристика содержания и состава низкомолекулярных органических кислот (НМОК) в таежных [30], а также водорастворимых органических соединений (НМОК, углеводов и спиртов) – в тундровых почвах Республики Коми [29].

Цель данной работы заключалась в выявлении закономерностей изменения состава водорастворимых органических соединений (низкомолекулярных органических кислот, углеводов, спиртов) в подзолистых текстурно-дифференцированных почвах в процессе естественного лесовосстановления на вырубках среднетаежных еловых лесов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на территории Республики Коми (Усть-Куломский р-н), в подзоне средней тайги. В качестве объекта исследования выбраны почвы коренного ельника черничного (участок ПП1) и разновозрастных лиственнохвойных насаждений, сформировавшихся после рубок ельников черничных в 2001/2002 (ПП2) и 1969/1970 гг. (ПП3). К настоящему времени на участке ПП3 сформировался средневозрастный березняк разнотравный с участием ели, пихты и единично осины. Формула древостоя 7Б2Е1Пх+Ос, возраст древостоя 36-38 лет. На участке ПП2 идет активное возобновление березы и рябины. В формировании молодняка участвует также сохранившийся при лесозаготовке подрост ели и пихты [23, 7, 22].

Почвенный покров выделенных участков представлен подзолистыми текстурно-дифференцированными почвами, развитыми на крупнопылеватых покровных суглинках. Для изучения изменения свойств почв на вырубках еловых лесов в пределах каждого участка закладывали опорные разрезы для отбора проб почв в соответствии с генетическими горизонтами. Детальная характеристика морфологического строения почв, их физико-химических свойств и особенностей состава почвенного органического вещества представлена в серии работ [23, 36, 7, 16]. Почва, характеризующая коренной еловый лес (ПП1), с позиций «Классификации и диагностики почв России» [14], относится к подзолистой глубоко глееватой с микропрофилем подзола почве. Строение ее профиля может быть выражено формулой: О-[e-hf]-ELf-BEL-BT-ВСg-Cg. На вырубке 2001/2002 гг. (ПП2) почва опорного разреза диагностирована как подзолистая поверхностно глееватая с микропрофилем подзола, формула профиля: О-[e,hi-hf]g-ELf-BEL-BT-BC(g). В средневозрастном березняке разнотравном (ПП3) почва опорного разреза соответствует подзолистой глубоко глееватой с формулой профиля: О-EL(n)-ELf-BEL-BT-ВСg-Cg. Схематическое строение почв рассмотренных фитоценозов приведено на рис.1.

Физико-химические исследования выполнены в отделах почвоведения, Ботанический сад и аккредитованной экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Содержание обменных катионов (Са²⁺; Mg²⁺) в почвах определяли вытеснением раствором КCl с последующим атомно-абсорбционным определением на «Хитачи 180-60», органического углерода ω (Сорг) – на CNHS-O анализаторе ЕА-1110 фирмы Carlo Erba. Массовую долю углерода водорастворимых соединений ω (Свос) определяли в фильтратах водных вытяжек дихроматным методом со спектрофотометрическим окончанием [27], актуальную кислотность (рН водных суспензий) – потенциометрически на иономере «Анион-4100». Водные суспензии готовили при массовом отношении почвы к воде 1 : 25 для органогенных и 1 : 5 для минеральных горизонтов при встряхивании на электромеханической

Рис. 1. Схематическое строение профиля почв опорных разрезов:

I – подзолистая с микропрофилем подзола глубоко гле-еватая (участок ПП-1); II – подзолистая поверхностно глееватая с микропрофилем подзола (ПП-2); III – подзолистая глубоко глееватая (ПП-3); 1 – конкреции; 2 – скелетаны; 3 – глинистые пленки (натеки); 4 – потеки иллювиального гумуса; 5 – сизые и ржаво-охристые пятна оглеения.

мешалке в течение 15 мин. с последующим фильтрованием через бумажный фильтр «синяя лента» с диаметром пор 2 мкм. Количественное определение низкомолекулярных органических веществ в водных вытяжках из органогенных горизонтов осуществляли методом газовой хроматографии на хроматографе “Кристалл 2000М” в виде их триметилсилированных производных [31]. Функциональную активность микробных сообществ почв оценивали с использованием метода мультисубстратного тестирования [5] в соответствии со стандартной методикой [18].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сведение древостоя на вырубках обусловливает сукцессионную смену растительного покрова [17], сопровождающуюся сопряженными с ней изменениями режимов и свойств почв. В подзоне средней тайги в первые годы после сплошнолесосечных рубок еловых лесов происходит временное переувлажнение подзолистых почв [23], меняется их термический режим в сторону повышения те-плообеспеченности [6], изменяется качественный и количественный состав опада [8]. Нарастание на ранних стадиях сукцессии поверхностного оглее-ния в почвах вырубок (рис. 1), повышение в напочвенном покрове доли политриховых и сфагновых мхов определяют снижение в этот период функциональной активности почвенной микробиоты [3].

С характером поступления растительного опада в формирующихся на месте вырубок фитоценозах, особенностями его химического состава, спецификой функционирования почвенной биоты тесно связаны процессы формирования ПОВ, обусловливающие соответствующие изменения в составе гумусовых веществ подзолистых почв [7, 16].

В типичных подзолистых почвах мощность горизонта лесной подстилки обычно не превышает 10 см [9, 2]. В рассмотренных нами почвах она соответствует данному критерию и составляет в среднем 5-6 см. По своему качеству органогенные горизонты почв участков коренного ельника и молодой вырубки практически идентичны. Они образованы в основном продуктами деструкции мхов с включением компонентов хвойного опада. В почве березняка разнотравного за 36-38 лет естественного самовосстановления растительного покрова после сплошнолесосечной рубки сформировалась грубогумусная подстилка, верхняя часть которой представлена в основном листовыми пластинками березы и осины, находящимися в разной стадии разложения – от свежего листового опада (горизонт О1) до хорошо разложенного растительного материала с включением минеральных компонентов почвы (горизонт Оао).

Профильное распределение ВОС в почвах ельника черничного и лиственно-хвойных сообществ, сформировавшихся на участках хронологически разновозрастных вырубок (табл.1), тесно коррелирует с общим содержанием в них углерода органических веществ – коэффициент корреляции 0.99. Максимальное количество углерода ВОС (0.4-0.9 % массы почвы) приходится на органогенные горизонты, что характерно для почв таежных лесов [12, 4, 19]. В минеральных горизонтах доля водорастворимых компонетов, равно как и общего органического углерода, на 1-2 порядка ниже.

При относительно близкой массовой доле органического углерода в органогенных горизонтах, почвы производных лиственно-хвойных насаждений отличаются более высокими величинами абсолютного содержания углерода водорастворимых компонентов и возрастанием его доли в составе общего органического углерода (табл. 1). Развитие лиственных пород деревьев после рубки ельников черничных обусловило снижение кислотности верхних органогенных горизонтов подзолистых почв и возрастание по мере становления древостоя содержания катионов кальция и магния, способствующих нейтрализации образующихся при разложении растительного опада соединений кислой природы.

Количественные параметры содержания в почвах различных водорастворимых соединений ПОВ во многом определяются используемыми методическими подходами их выделения и идентификации [11]. В данном случае, используя метода детекции низкомолекулярных органиче- ских веществ, переходящих в водную вытяжку из органогенных горизонтов, в виде их триме-тилсилированных производных [31, 30, 29], нам удалось выделить и идентифицировать в почвах коренного ельника черничного и лиственнохвойных насаждений, сформировавшихся на вырубках, 26 низкомолекулярных органических веществ, включая карбоновые кислоты, углеводы и спирты. Максимальное количество ВОС – 738 мг кг-1 почвы – выявлено в лесной подстилке ненарушенного елового леса (ПП1). В соответствующих горизонтах почв лиственно-хвойных насаждений, сформировавшихся на участках ПП2 и ПП3, их содержание ниже – соответственно 294 и 441 мг кг-1 почвы. В почвах вырубок содержание всех групп идентифицированных водорастворимых низкомолекулярных компонентов ПОВ ниже, по сравнению с подзолистой почвой коренного елового леса. Более низкие значения ВОС, полученные для почв вырубок, могут быть обусловлены тем, что в результате проведенных исследований идентифицирован не весь комплекс водорастворимых соединений, определяющих общее содержание в водных вытяжках органического углерода, а только их небольшая часть.

В рассмотренных нами подзолистых почвах в структуре низкомолекулярных ВОС основную роль играют углеводы. На их долю приходится от 49% (ПП1) до 63-66% (ПП2, ПП3) от суммарного содержания всех идентифицированных компонентов ВОС (рис.2В). Возрастание в почвах вырубок относительного содержания сахаров может быть обусловлено изменением состава древостоя в процессе естественного лесовосстановления после сплошнолесосечных рубок и поступлением на поверхность почвы (за счет смены пород) значительного количества листьев березы и осины [8]. В составе углеводов идентифицировано 8 моносахаридов, относящихся к группам пентоз (арабиноза, D-рибоза), гексоз (манноза, D-фруктоза, D-глюкоза), альдопентоз (D-ксилопираноза, D-рибофураноза), альдогексоз (галактопираноза), и два дисахарида – сахароза и D-тураноза. Основной вклад в общее количество углеводов в рассмотренном ряду почв вносят такие моносахариды как галактопираноза, манноза и D-рибоза. На их долю приходится соответственно 45-61, 22-42 и 8-15 % от суммы идентифицированных углеводов. При этом в почвах вырубок отмечено возрастание, по сравнению с почвой ненарушенного елового леса, доли галактопиранозы и D-рибозы, при уменьшении практически в 2 раза относительного содержания маннозы. Различия между почвами в соотношении углеводов могут быть обусловлены как спецификой химического состава растительного опада, так и особенностями функционирования в почвах рассмотренных фитоценозов микробиоты. Как видно (рис. 3), микробные сообщества почв вырубок, в отличие от почвы ельника черничного, характеризуются

Таблица 1. Некоторые физико-химические свойства почв ельника черничного (ПП1) и лиственно-хвойных насаждений, сформировавшихся на вырубке 2001/2002 (ПП2) и 1969/1970 гг. (ПП3)

Участок, горизонт	Глубина, см	рН*	Содержание углерода			Обменные катионы, моль кг-1
			ш(Сорг), %	и (Свос), г кг-1	Свос, % от Сорг	Са2+	Mg2+
ПП1. Ельник черничный
01	0-2(4)	4.22	47.80	6.23	1.3	16.98	2.08
02	2(4)-3(6)	3.82	33.00	4.36	1.3	6.87	0.39
е	3(6)-6(12)	4.32	0.98	0.18	1.9	0.03	0.02
hf	6(12)-10(12)	4.04	2.55	0.39	1.5	0.23	0.14
ELf1	10(12)-31	4.75	0.18	0.06	3.1	0.45	0.23
ELf2	31-46(54)	4.96	0.16	0.06	3.8	1.45	0.86
BEL	46(54)-52(56)	4.97	0.17	0.05	3.0	5.83	3.28
BT1	56-67	4.87	0.25	0.05	1.9	7.89	4.38
BT2	67-81	4.96	0.17	0.05	2.9	9.32	5.35
BT3	81-106	5.51	0.15	0.03	2.1	10.80	5.51
BCg	106-123	5.33	0.16	0.05	3.4	10.94	5.93
Cg	123-150	5.49	0.19	0.04	2.3	11.55	6.22
ПП2. Молодое лиственно-хвойное насаждение
01	0-5	4.33	47.30	7.10	1.5	21.56	1.58
02	5-6	3.68	45.70	8.23	1.8	19.00	1.20
e,hi,g	6-8(20)	4.34	1.32	0.22	1.7	0.23	0.08
hf,g	8(20)-17(21)	4.32	1.77	0.24	1.3	0.21	0.05
ELf	17(21)-38(40)	4.77	0.32	0.08	2.3	0.59	0.31
BEL	38(40)-50	4.77	0.25	0.06	2.2	1.64	1.07
BT1	50-62(64)	5.01	0.27	0.05	1.7	3.45	1.95
BT2	62(64)-85	4.97	0.19	0.04	2.3	7.00	3.57
BT3	85-102	4.96	0.16	0.06	3.7	9.65	4.78
BCg	102-135	5.46	0.13	0.04	3.1	10.35	4.87
ПП3. Средневозрастный березняк разнотравный
O1	0-0,5(1)	5.62	48.60	8.75	1.8	42.89	11.84
O2	1-2(4)	5.08	45.70	9.14	2.0	29.64	6.52
Oao	2(4)-5	4.35	19.80	4.36	2.2	0.00	0.00
EL	5-9(23)	4.34	0.79	0.14	1.8	0.21	0.05
ELn	10-15	4.67	0.68	0.12	1.8	0.38	0.12
EL	9(23)-26(31)	4.67	0.35	0.08	2.2	0.19	0.07
-“-	12(18)-26(29)	4.81	0.50	0.09	1.8	0.19	0.06
BEL	26(31)-32(39)	4.92	0.49	0.09	1.9	0.61	0.24
-“-	32(39)-45(52)	4.91	0.36	0.10	2.8	0.53	0.52
BT1	45(52)-67(68)	4.92	0.25	0.05	1.9	2.85	1.84
BT2	67(68)-90	5.11	0.18	0.05	3.0	7.19	4.28
BT3	90-110	5.25	0.14	0.05	3.5	8.44	4.93
BCg	110-130	5.31	0.15	0.04	2.9	8.87	5.22
eg	130-150	5.55	0.16	0.07	4.4	9.39	5.32

* рН водных суспензий, ед. рН.

более высокой активностью потребления маннозы, что может объяснять снижение ее относительного содержания в почвах участков ПП1 и ПП2. Практически полное отсутствие в рассмотренных почвах арабинозы сочетается с высокой активностью ее утилизации микроорганизмами во всех рассмотренных почвах, но, особенно, в почве коренного ельника. В отношении других углеводов сложно провести подобное сопоставление, поскольку они могут быть источниками энергии не только для почвенных микроорганизмов, но и для беспозвоночных животных.

Второе место по количеству в структуре индентифицированных ВОС в рассмотренном

Рис. 2. Абсолютное (А, мг кг^-1 почвы) и относительное (В, %) содержание водорастворимых низкомолекулярных органических кислот (НМОК), спиртов и сахаров в почвах коренного елового леса (ПП1) и лиственно-хвойных насаждений, сформировавшихся на вырубках 2001/2002 гг. (ПП2) и 1969/1970 гг. (ПП3)

□ НМОК □ Спирты □ Сахара

—♦— ПП1 -е-'ПП2 - *-ПП3

Рис. 3. Активность потребления углеводов и спиртов микробными сообществами почв коренного елового леса (ПП1) и лиственно-хвойных насаждений, сформировавшихся на вырубках 2001/2002 гг. (ПП2) и 1969/1970 гг. (ПП3), по оси Y – оптическая плотность субстратов.

ряду почв занимают спирты. Как и для углеводов (рис.2А), в почвах вырубок отмечается их снижение в 3.8 (ПП2) и 2.4 (ПП3) раза, по сравнению с ельником черничным (ПП1). Из 4 идентифицированных спиртов основной вклад в их суммарное содержание вносят глицерин (46-72 %) и эритрит (40-51 %). На долю мио-инозитола приходится 2-5 % от суммы всех спиртов, а 5-атомный спирт рибитол был обнаружен в незначительном количестве только в почве участка ПП3. Повышение доли глицерина при переходе от почвы коренного ельника (46 %) к почвам участков ПП2 (54 %) и ПП3 (72 %) соотносится со снижением в этом ряду активности его потребления микробными сообществами, функционирующими в горизонтах лесных подстилок (рис.3). Аналогичная картина характерна и для изменения содержания в органогенных горизонтах 6-атомного спирта мио-инозитола и активности утилизации микро- организмами его стереоизомера инозитола. Следует отметить, что в процессе сукцессионной смены растительности в почвах вырубок по мере формирования лиственного древесного полога происходит снижение в составе водорастворимых спиртов доли 4-атомного спирта эритрита – с 52 % в коренном ельнике до до 40-41 % в почвах разновозрастных фитоценозов, формирующихся на месте сплошнолесосечных рубок еловых лесов.

Известно, что низкомолекулярные органические кислоты играют значимую роль в процессах формирования подзолистых почв [9, 33]. В настоящее время установлено (Шамрикова и др., 2013), что в подзолистых почвах присутствует, в зависимости от их типовой принадлежности, от 20 до 24 различных НМОК, в составе которых преобладают оксикислоты. В исследованных нами почвах идентифицировано только 12 карбоновых кислот, что обусловлено применением только одной методики

Таблица 2. Содержание низкомолекулярных органических кислот в водных вытяжках из органогенных горизонтов почв ельника черничного (ПП1) и лиственно-хвойных насаждений, сформировавшихся на вырубке 2001/2002 (ПП2) и 1969/1970 гг. (ПП3), мг дм^-3

Кислота	Ключевой участок
	ПП1	ПП2	ПП3
Алифатические незамещенные карбоновые кислоты
пропандикарбоновая	0,28	0,07	0,06
2,4-гексадионовая (сорбиновая)	0,23	0,08	0,15
бутандионовая (янтарная)	0,11	0,00	0,00
Сумма	0,62	0,15	0,21
Алифатические замещенные карбоновые кислоты
2-оксипропановая (молочная)	1,10	0,16	0,52
2-оксиэтановая (2-оксиуксусная, гликолевая)	1,38	0,34	0,58
2-оксибутандикарбоновая	0,45	0,17	0,26
3-оксибутановая (3-оксимасляная)	0,47	0,07	0,13
2,3-диоксипропановая (глицериновая)	2,04	0,59	1,21
2,3,4-триоксибутановая	0,43	0,41	0,66
2,3,4,5-тетраоксипентановая	0,21	0,09	0,11
2,3,4,5,6-пентаоксигексановая (галактоновая)	0,59	0,28	0,33
Сумма	6,67	2,11	3,8
Ароматические замещенные карбоновые кислоты
3,4-диоксибензойная (протокатехиновая) Сумма	0,16 0,16	0,08 0,08	0,11 0,11

– детекцией НМОК в виде их триметилсилиро-ванных производных, без использования дополнительно хромато-масс-спектрометрического определения качественного состава НМОК без изменения их химического состава [30].

В составе идентифицированных карбоновых кислот в почвах ельника черничного и производных лиственно-хвойных насаждений основную роль играют алифатические замещенные кислоты (табл. 2). Основной вклад в их общее количество в почвах всех участков вносят 2,3-диоксипропа-новая (глицериновая), 2-оксиэтановая (гликолевая) и 2-оксипропановая (молочная) кислоты. В принципе, это характерно для таежных и тундровых почв европейского Северо-Востока. Ранее проведенными исследованиями было установлено, что в подзолистых почвах средней тайги, глееподзолистых почвах северной тайги и тундровых поверхностно-глееватых почвах в больших количествах присутствует молочная (20–35%), гликолевая (до 12%), глицериновая (до 10%), оксимасляная и яблочная кислоты [30].

В рассмотренных нами почвах суммарное количество всех групп карбоновых кислот, снижается на вырубках, особенно значительно в первые годы после сведения древостоя (на участке ПП2 содержание НМОК составило 2.26 мг дм-3). По мере восстановления растительного покрова наблюдается постепенное возрастание НМОК до 4.01 мг дм-3 (участок ПП3), однако уровня ненарушенного елового леса – 7.29 мг дм-3 – эти показатели не достигают. Более низкие значения образующихся НМОК в почвах вырубок могут быть связаны, с одной стороны, с изменением характера растительного покрова, оказывающего существенное влияние на качественные и количественные показатели продуцирования карбоновых кислот в почвах [37]. С другой, с особенностями гидрологического режима почв вырубок и функционирования в них почвенной микробиоты. Не исключено, что временное повышение уровня увлажнения почв после сведения древостоя, в условиях их формирования в автоморфных позициях водоразделов (хорошо дренированные позиции рельефа), способствует более активной миграции вниз по профилю, в минеральную часть почвы, водорастворимых НМОК, образующихся при разложении растительного опада, в виде их комплексных соединений с катионами металлов. Последнее может объяснять низкое содержание НМОК в горизонте лесной подстилки почвы на участке ПП2. Практически двукратное снижение концентрации НМОК в органогенных горизонтах средневозрастного лиственно-хвойного насаждения (ПП3) по сравнению с коренным еловым лесом (ПП1), по всей видимости, связано с резким повышением функциональной активности почвенной микробиоты по мере становления древостоя, проявляющейся в возрастании потребления микроорганизмами практически всех используемых для мульти-субстратного тестирования солей низкомолекулярных органических кислот, за исключением аспарагиновой кислоты (рис. 4).