Влияние техногенного загрязнения на концентрацию пигментов ассимиляционного аппарата липы мелколистной (Tilia cordata Mill.)

Введение. Фотосинтез – очень чувствительный физиологический процесс, зависящий от состояния ассимиляционного аппарата и растения в целом.

Хлорофилл – основной фотосинтетический пигмент растения. Хлорофилл имеет несколько модификаций, из которых хлорофиллу а принадлежит ведущая роль в функционировании фотосинтетических систем листа. Каротиноидам принадлежит важнейшая роль в защите зеленых пигментов листа от фотоокисления [1–4].

Согласно литературным данным, липа мелколистная характеризуется следующими особенностями влияния промышленного загрязнения на пигментный фонд. На содержание пигментов хлорофильного комплекса наибольшее влияние в середине вегетационного периода оказывает загрязнение атмосферы ароматическими аэрозолями. В конце вегетационного периода максимальное снижение содержание хлорофилла а и хлорофилла b происходит в условиях смешанного (органического и неорганического) загрязнения. Относительно каротиноидов имеются сведения, что в ходе всего вегетационного периода они наиболее чувствительны к смешанному типу загрязнения [5, 6].

Имеются данные о значительно большем (на 41,8 %) по сравнению с другими лиственными породами [7, 8] снижении содержания пигментов, преимущественно хлорофилла а , под влиянием загрязнения.

Целью исследования было изучения влияния техногенного загрязнения на концентрацию пигментов в листьях липы мелколистной.

Методика исследования. Район исследования был разделен на две зоны – сильного и слабого загрязнения (рис. 1). В каждой зоне были заложены пробные площади в древостоях липы мелколистной, охватывающие как водораздельное плато, так и пойму. Исследования проводились на модельных деревьях.

Т^айловск

■Нязелет радск

1'Бураево

Бирск

'-Красный .Ключ

I лагоуст

®КатавИ

Г. Бол с ЛОЙ

Раевский

Магнитогорск х

Аскаровоо

Сорочинск

'Новосергиевка кЗрабаш, ©Куса

Берд:

*^4  '

°Караидельский Месягутово й^ГХ

I роицкое ОРЕНБУРГСКАЯ

ОБЛАСТЬ

Шар лыко

Александровка.

■Тонкое            '

^СВЕРДЛОВСКАЯ ОБЛАСТЬ / ©Красноуфимск®^^*4®

7г v? «Тюльган Октябрьское ,-

Бакалы ''Семилетка

«акаево / гульну' ©Гуймазы

•% .-.‘©Октябрьский

<5 Баалы

Салават о Фёдоровка

! Мелеуз®

£ ®Кумертау

Чекм^гуш оКашнаренково Б лаговещено? у фа

Шильда_с иклинское

Белорецк т^о >ч ёерхт Стерлитамак . ^зя!

0^6^ Саракташ® С -

'5.4                      W*<

'ч Приютово

Авадл»^ ^оД^

Стерлйбашево.

Мензелинск

ТАТ АРИ Я   /Дюртюли

Давлеканово г Я«мнт«у 1640 Инзер°

Дербешковский ' “ Нефтекамск ДСкино° // ь -г?4-© Агидель

УДМУРТИЯ ^Чайковский ПЕРМСКАЯ ОБЛАСТЬ ' Сарапул© ' / «Чернушка© Сарс°

'л'/      > Янаул© '..   . _,л

Ваймар *         ш

Ka^HHfjCK^P *; х

'-'ЮддыбавВО ”        /

Зиламр

^°,н БАШКИРИЯ

Рис. 1. Расположение районов исследования

о 50

Для определения содержания пигментов в листьях липы образцы отбирались из средней части кроны с 20 модельных деревьев [9]. Листья отбирались в последнюю декаду каждого месяца вегетационного периода (июнь – июль – август) определенное время (11–14 ч), поскольку в это время наблюдается наибольшее содержание пигментов в листьях. Собранные листья измельчали. Далее приготовлялись навески массой 0,1 г, которые взвешивались на электронных весах Zaklady mechaniki precyzyjnej (Poland). После чего навески помещали в пробирки и заливали 10 мл 96% этилового спирта. Пробирки выдерживались в течение 12 ч в темном помещении во избежание разрушения пигментов. По истечении указанного времени проводили из- мерения содержания фотосинтетических пигментов – хлорофилла a и b, а также каротиноидов методом спектрофотометрии при помощи спектрофотометра КФК-5М (Россия). Содержание пигментов в листьях рас-

считывали по следующим формулам:

С хлорофилл a = 13,7·D 665 – 5,76·D 649 ;

С хлорофилл b = 25,8·D 649 – 7,6·D 665 ;

Скаротиноиды = 4,695·D440,5 – 0,268·(Схлорофилл a + Схлорофилл b), где D665, D649, D440,5 – показатели оптической плотности спиртового раствора при соответствующих длинах волн (665, 649 и 440,5 нм).

А =

V • C

P • lOOO

где V – объем спиртовой вытяжки равный 10 мл;

C – концентрация пигментов в спиртовом растворе, мг/л;

P – навеска растительного материала, равная 0,1 г.

Результаты исследования

Уфимский промышленный центр

Содержание хлорофилла в листьях липы варьирует от 1,4 до 2,6 мг/кг (рис. 2).

Концентрация, 3

2,5

1,5

0,5

мг/кг

0-10    10-20   20-30   30-40   40-50    > 50

Возраст, лет

• □    загрязнение

• □    контроль

Рис. 2. Концентрация хлорофилла а+b в листьях липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра

В целом в условиях загрязнения отмечено увеличение концентрации хлорофилла по мере взросления деревьев до приспевающего возраста (с 1,4 до 2,15 мг/кг). По-видимому, это связано с тем, что по мере взросления деревьев их аккумулирующая способность увеличивается (что подтверждается данными химического анализа). Токсиканты же могут выступать в качестве катализаторов синтеза хлорофилла. В дальнейшем происходит незначительное уменьшение содержание хлорофилла в листьях – до 1,7 мг/кг. Данное обстоятельство, скорее всего, связано с началом процесса старения растительного организма. В контрольной зоне имеет место примерно одинаковое содержание хлорофилла во всех возрастных категориях: 2,0–2,6 мг/кг.

Концентрация каротиноидов варьирует от 0,42 до 1,5 мг/кг (рис. 3).

Концентрация,

1,6

1,2

0,8

0,4

Возраст, лет

□ загрязнение   □ контроль

Рис. 3. Концентрация каротиноидов в листьях липы мелколистной в условиях Уфимского промышленного центра

Отмечены следующие особенности возрастной динамики данной группы пигментов: в возрасте молодняка их концентрация в зоне загрязнения наибольшая среди всех исследованных генераций и в более чем три раза превышает таковую в условиях контроля. Скорее всего, указанная особенность связана с тем, что пигментный фотосинтетический комплекс ассимиляционного аппарата испытывает в первые годы жизни повышенный стресс от действия поллютантов. Повышенная концентрация каротиноидов в этот период связана с их антиоксидантной функцией, предотвращающей разрушение хлорофилла. Косвенным подтвержде- нием данного предположения является тот факт, что для молодняка характерна наибольшая разница концентраций хлорофилла между зонами загрязнения. Для жердняка характерна противоположная картина: концентрация каротиноидов в зоне контроля существенно выше таковой в техногенных условиях. По-видимому, для данной возрастной генерации характерна перестройка всех физиологических процессов с целью адаптации к стрессовым условиям загрязнения. Для последующих генераций отмечено превышение концентрации каротиноидов в зоне загрязнения над зоной контроля. Причем, для спелого и перестойного возраста характерно резкое увеличение разницы в концентрации каротиноидов между зонами, что опять же может быть вызвано разрушением хлорофилла по мере старения и, как следствие, перестройкой пигментного комплекса с целью минимизировать данный процесс.

Стерлитамакский промышленный центр

Содержание хлорофилла в листьях в условиях Стерлитамакского промышленного центра варьирует от 1,03 до 2,27 мг/кг в зависимости от возраста дерева (рис. 4). В контрольных условиях колебания значительно меньше (2,43–2,8 мг/кг). Следует отметить, что до приспевающего возраста наблюдается постепенное уменьшение концентрации данного пигмента в листьях, а затем имеет место некоторое увеличение. Подобная динамика коррелирует с данными химического анализа по аккумулирующей способности листьев: поглотительная способность ассимиляционного аппарата начинает уменьшаться после достижения приспевающего возраста.

Возраст, лет

□ загрязнение

□ контроль

Рис. 4. Концентрация хлорофилла а+b в листьях липы мелколистной в условиях Стерлитамакского промышленного центра

По-видимому, в отличие от Уфимского промышленного цента, где имеет место нефтехимическое загрязнение, полиметаллическое загрязнение выступает ингибитором и фактором деструкции для пигментного комплекса.

Концентрация каротиноидов в листьях липы мелколистной в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра варьирует от 1,13 до 2,67 мг/кг, закономерно повышаясь, в отличие от Уфимского промышленного центра, по мере старения деревьев (рис. 5). По-видимому, эта особенность связана с тем, что полиметаллическое загрязнение выступает серьезным фактором деструкции хлорофилла, а высокая концентрация каротиноидов, как уже было сказано выше, способствует защите данного пигмента от разрушения. Очень важно, что для спелого (40–50 лет) возраста отмечено некоторое снижение концентрации каротиноидов по сравнению с предыдущим приспевающим возрастом (30–40 лет).

Концентрация,

2,5

1,5

0,5

мг/кг

0-10

---------1------------1------------1------------1------------ Возраст, лет 10-20     20-30     30-40     40-50     > 50 озраст,лет

• □ загрязнение □ контроль

Рис. 5. Концентрация каротиноидов в листьях липы мелколистной в условиях Стерлитамакского промышленного центра

Выше уже было отмечено, что для данной возрастной генерации в Стерлитамакском промышленном центре отмечено снижение аккумулирующей способности и, как следствие, увеличение концентрации хлорофилла. В контрольных условиях, так же, как и в Уфимском промышленном центре, колебания концентраций каротиноидов крайне незначительны (1,13–1,53 мг/кг).

Выводы

• 1.    Исследован пигментный фонд листьев липы мелколистной в условиях нефтехимического и полиметаллического загрязнения окружающей среды. Установлено, что хлорофилл существенно более чувствителен к полиметаллическому загрязнению. В целом, в обоих типах техногенных условий наблюдается уменьшение концентрации хлорофилла.

• 2.    Уставлено, что в условиях промышленного загрязнения возрастает концентрация каротиноидов в листьях, что может рассматриваться в качестве адаптационной реакции, направленной на защиту пигментов хлорофильного комплекса от разрушения.