Влияние температурного фактора на зимний покой хвойных на территории заповедника «Столбы»

Введение . Как известно, основным регулирующим фактором для перехода растений от активной вегетации к зимнему покою является изменение длины светового дня. Однако и температурный фактор оказывает значительное влияние, как во время осенней фотопериодической реакции, так и в различные фазы зимнего покоя. Вопрос о воздействии изменения климата на древесные растения был поднят достаточно давно [1–3], и в средних и высоких широтах это явление становится все более заметным [4–6], проявляясь, например, в изменении сроков вегетации [7]. Быстрые изменения климата могут довольно сильно влиять на метаболизм древесных растений, скорость прохождения фенофаз, сроки роста и размножения [8]. Одним из возможных проявлений такого воздействия является уменьшение глубины зимнего покоя растений, что приводит к преждевременному выходу из состояния покоя в зимнее время при кратковременных оттепелях и усыханию (вследствие потерь влаги при транспирации) [9, 10].

Под зимним покоем понимается определенное физиологическое состояние древесных и кустарниковых растений, при котором растение способно противостоять низким отрицательным температурам воздуха и почвы. Переход в это состояние происходит осенью при наступлении холодов на фоне гормональных и функциональных изменений в организме растений, связанных с наступлением глубокого органического покоя [11, 12], затем состояние глубокого органического покоя сменяется вынужденным зимним покоем. Необходимы дальнейшие исследования для решения вопросов, как растения реагируют на теплые зимние условия, вызванные изменением климата [13, 14]. Для понимания процесса регуляции экстремальной холодоустойчивости древесных растений в период перезимовки необходимо исследовать комплекс событий, занимающих место между органическим покоем и устойчивостью к холоду (осенью) и между вынужденным покоем и возобновлением активности (весной), а также роль температурного фактора в этот период.

Анализ параметров флуоресценции хлорофилла представляет мощный инструмент изучения воздействия самых разнообразных экологических факторов на растительные организмы. Химические факторы и климатические условия, часто являясь ингибиторами и активаторами биоэнергетических процессов, протекающих в тиллакоидах растительных клеток, способны оказывать выраженное влияние на параметры кинетики и спектральные особенности флуоресценции. Исследование кинетики флуоресценции может дать важную информацию, касающуюся характера влияния фактора внешней среды на параметры фотосинтеза, применимую как в целях экологического мониторинга, так и в целях оценки устойчивости растений [15].

Цель работы . Изучение влияния температурного фактора на активность фотосинтетического аппарата хвойных во время осенней фотопериодической реакции и в период зимнего покоя.

Объекты и методы исследования. Исследования проводили на территории государственного заповедника «Столбы» в 2014–2015 годах. Природные условия заповедника определяются его положением на окраине обширной Алтае-Саянской горной области в зоне контакта Западно-Сибирской низменности и Среднесибирского плоскогорья. Из-за непосредственной близости Красноярской котловины в сочетании с горным рельефом здесь выражена переходная полоса между лесостепью и горной тайгой. В годовой динамике температур в этом районе четко выражен достаточно продолжительный холодный период, когда преобладают отрицательные температуры и активная жизнедеятельность растений невозможна. В качестве объектов исследования использовали однолетнюю хвою пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.). Параметры флуоресценции хлорофилла определяли с помощью флуориметра JUNIOR-PAM (Walz, Германия). Обработка результатов осуществлялась с помощью полнофункционального про- граммного обеспечения WinControl. В качестве основного показателя был выбран ETR – скорость электронного транспорта, рассчитываемая на основании регистрируемых параметров F’к Fm [16]. Температурные показатели получены по данным метеостанции заповедника «Столбы».

Результаты и их обсуждение . Во время прохождения осенней фотопериодической реакции и подготовки к переходу в состояние зимнего покоя основным сигнальным фактором для растений является изменение длины светового дня. Однако, как свидетельствуют данные, представленные на рисунке, А значения ETR у темнохвойных видов в осенний период достаточно сильно зависят от температуры воздуха.

Abies sibirica

Pinus sibirica

Pinus sylvestris

Средняя температура

Максимальная температура

Минимальная температура

Picea obovata

А

Б                                          В

Изменение ETR однолетней хвои и температуры: А – осенний, Б – зимний и В – весенний периоды

Для понимания вклада минимальных и максимальных температур в этот период в сохранение или прекращение фотосинтетической активности хвои мы проследили зависимость ETR от этих температурных показателей. Данные, представленные в таблице, показывают, что в осенний период наиболее сильная корреляция отмечена с максимальными дневными температурами. Проведенные исследования свидетельствуют также и о том, что ель и пихта более чувствительны к изменениям температуры в осенний период по сравнению с представителями рода Pinus.

Значение коэффициентов корреляции между ETR и температурой

Хвойные	Октябрь-ноябрь			Декабрь-январь			Февраль-март
	Температура
	мин.	сред.	макс.	мин.	сред.	макс.	мин.	сред.	макс.
Abies sibirica	0,76	0,82	0,92	-0,03	0,00	-0,05	0,86	0,98	0,97
Picea obovata	0,61	0,75	0,89	-0,20	-0,17	-0,23	0,88	0,99	0,97
Pinus sibirica	0,38	0,49	0,73	-0,30	-0,27	-0,33	0,99	0,97	0,83
Pinus sylvestris	0,29	0,41	0,64	0,06	0,09	0,04	0,99	0,87	0,64

В начале зимнего периода, когда деревья находятся в фазе глубокого покоя, регулируемого гормонально, температурный фактор не имеет какого-либо значимого влияния на изменения фотосинтетического аппарата хвои ни у одного из исследуемых видов (рис., Б, табл.).

В конце зимы и начале весны (рис., В) определяющими для возобновления фотосинтетической активности становятся среднесуточные температуры (табл.). Вероятно, это связано с тем, что растения в это время переходят в состояние вынужденного покоя, выход из которого сдерживается только низкими температурами. В качестве сигнала к возобновлению фотосинтетической активности используется, по-види-мому, накопленная сумма эффективных температур, и суточные колебания имеют меньшее значение, чем в осенний период. Однако можно отметить, что для сосны обыкновенной и сосны сибирской наиболее значимыми являются минимальные ночные температуры, что продолжает сдерживать восстановление их фотосинтетической активности при кратковременных дневных оттепелях. Возможно, именно с этим связана большая устойчивость представителей рода Pinus к повышениям температуры в зимний и ранневесенний период [9], отмеченная ранее.

Заключение. Таким образом, полученные данные свидетельствуют о значительном вкладе температурного фактора в регуляцию активности фотосинтетического аппарата хвойных не только в зимне-весенний, но и в предзимний период. В то время, когда растения находятся в состоянии глубокого покоя, роль температурного фактора минимальна. В целом его значимость для возобновления фотосинтетической активности у темнохвойных видов выше, чем у светлохвойных.

Работа поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований и Краевого фонда науки №15-44-04132р_сибирь_а.