Влияние типа леса на ксилотрофную микобиоту дубовых экосистем Ульяновской области

Лесоводственные и экологические факторы оказывают непосредственное влияние на формирование видового состава грибов. Под воздействием этих факторов формируются сообщества грибов, которые принадлежат к разным трофическим группам. Ксилотрофные грибы образуют важную для практики физиолого-экологическую группу. При анализе кси-лотрофных грибов особое внимание уделяется афиллофороидным базидиомицетам, поскольку они составляют основу этой группы организмов. По данным В.А. Мухина, Н.Т. Степановой [1], большая часть ксилотрофов относится к афиллофороидным (75%) и агарикоид-ным базидиомицетам (23%). Многие виды этой группы грибов используются в качестве биоиндикаторов для оценки состояния лесных экосистем и оказываемого на них антропогенного воздействия.

Цель исследований: изучить влияние типов леса на встречаемость ксилотрофных грибов в дубовых древостоях и на содержание в них тяжелых металлов.

Работа проводилась в дубовых экосистемах Ульяновской области. С целью изучения влияния типов леса на встречаемость дереворазрушающих грибов использовалась классификационная схема типов леса акад. В.Н. Сукачева [2]. По материалам лесоустройства нами

выделены наиболее распространенные в изучаемом регионе типы леса: дубняк разнотравный, дубняк снытьево-ясменниковый, дубняк снытьево-осоковый, дубняк осоко-снытьевый. Производительность каждого типа леса оценивалась по почвенным условиям, степени увлажненности почвы, наличию или отсутствию подроста и подлеска, живому напочвенному покрову и т.д.

В ходе маршрутного исследования, проводимого в лесах Ульяновской области, установлено, что с дубовыми древостоями связано развитие 30 видов ксилотрофной микобиоты [3]. Анализ полученных данных позволяет сделать вывод, что в дубняке разнотравном отмечается наименьшая частота встречаемости видов грибов относительно трех других изучаемых типов леса. Это объясняется тем, что данный тип леса характеризуется лучшими лесорастительными условиями, обуславливающими более активное протекание ряда физиологических процессов у деревьев, а значит и более высоким уровнем врожденного активного иммунитета по отношению к воздействию патогенов. Кроме того, древостои в этом типе леса отличаются смешанным составом, что определяет пространственную изоляцию деревьев дуба и снижает вероятность быстрой передачи инфекции. Установлено, что из всех типов леса дубняк осоко-снытьевый отличается высокой частотой встречаемости дереворазрушающих грибов. Дубняки снытьево-ямен-никового и снытьево-осокового типа занимают промежуточное положение: в них частота встречаемости видов больше, чем в дубняке разнотравном, но меньше, чем в осоко-снытьевом.

Были выявлены виды грибов, которые во всех четырех исследуемых типах леса встречались в единичных экземплярах: Phaeolus Schweinitzii, Lenzites betulina, Bjerkandera adu-sta, Pleorotus ostreatus, Pholiota squarossa, Het-erobasidion annosum, Canoderma lucidum, Dae-dalea quercina, Hapalopilus croceus, Marasmius prasiosmus и виды-доминанты. Ими оказались ложный дубовый трутовик (Phellinus robustus) и дубовый трутовик (Inonotus dryophylus). Встречаемость доминантных видов представлена в табл. 1, из которой видно, что наибольшая их встречаемость отмечалась в дубняке осоко-снытьевого типа.

Таблица 1. Встречаемость ( x ± s _x , шт.) доминантных видов грибов по типам леса

Для установления связи типа леса и встречаемости ксилотрофных грибов был проведен однофакторный дисперсионный анализ. В ходе анализа было достоверно установлено, что встречаемость 16 видов ксилотрофных грибов связана с типом леса: Armillaria mellea, Bjerkandera adusta, Clithris quercina, Coriolus versicolor, Cytospora intermedia, Diaporthe quercus, Fistulina hepatica, Heterobasidion anno-sum, Inonotus dryadeus, Phellinus robustus, Pholiota squarossa, Pleorotus ostreatus, Poly-porus squamosus, Stereum frustulosum, Stereum gausapatum, Stereum hirsutum (Fрасч> Fтабл , при α=0,05, ν1=3, ν2=20). Таким образом, гипотеза о нулевом влияние типа леса не принимается. Влияние типа леса сказывается на том, что по мере ухудшения условий обитания от дубняка разнотравного к дубняку осоко-снытьевому увеличивается встречаемость этих грибов, т.е. обратная зависимость. Для Bjerkandera adusta, Heterobasidion annosum прослеживается прямая зависимость: по мере ухудшения условий произрастания уменьшается их встречаемость. Для остальных видов связь встречаемости от типа леса прослеживается, но достоверно не подтверждена (Fрасч< Fтабл, при α=0,05, ν1=3, ν2=20). Таким образом, можно констатировать, что встречаемость большинства ксилотрофных грибов связана с типом леса.

Поскольку известно, что представители ксилотрофной микобиоты активно поглощают из окружающей среды токсичные вещества, было проведено исследование влияние типа леса на содержание тяжелых металлов (ТМ) в грибах. В результате проведенных исследований в дубовых древостоях Ульяновского области [4, 5] было определено содержание тяжелых металлов в плодовых телах наиболее часто встречающихся видов грибов Phellinus robustus и Inonotus dryophilus в зависимости от типа леса (табл. 2).

Таблица 2. Содержание тяжелых металлов в трутовых грибах в различных типах леса

Анализ данных табл. 2 показывает, что суммарное содержание ТМ по мере снижения оптимальности условий произрастания от дубняка разнотравного к осоко-снытьевому в плодовых телах грибов уменьшается. Если рассматриваемые типы леса расположить в эда-фическом ряду по степени убывания увлажнения почво-грунтов, то получим следующий ряд: Дрзтр > Д сняс > Д снос > Д оссн. Это объясняется тем, что в более богатых условиях произрастания (Дрзтр) почвы отличаются наибольшим плодородием [6,7], т.е. высоким содержанием гумуса (от 4,5 до 7-9%) и высоким уровнем рН (от 5,6 до 7,1), следовательно, в них аккумулируется больше ТМ, но в связанной труднодоступной форме для грибов. Однако даже при отсутствии техногенного фактора грибы, как показывают результаты наших исследований, способны извлекать из субстрата значительное количество ТМ.

Как известно, основным субстратом для трутовых грибов в лесных экосистемах является древесина, а степень извлечения различных веществ из субстрата выражается коэффициентом биологического поглощения (Кп). Рассмотрим, как происходит перераспределение ТМ в компонентах поликонцентровой модели почва-дерево-трутовик, где компонент «почва» меняется, а компоненты «дерево» и «трутовик» остаются неизменными. Распределение химических элементов в экологической цепи почва-дерево-трутовик представлено в табл. 3.

Таблица 3. Содержание ТМ в звеньях экологической цепи почва – дерево – гриб на различных почвах

Анализ табл. 3 показывает, что суммарное содержание ТМ в почвах выше, чем в других компонентах консорции: древесине дуба и плодовых телах Phellinus robustus . Результаты наших исследований подтверждают литературные данные [8, 9] о том, что ТМ в меньшей степени аккумулируются в древесине. Следует отметить, что суммарное содержание ТМ в плодовых телах Phellinus robustus выше, чем в древесине дуба. Следовательно, суммарное содержание ТМ увеличивается по мере продвижения в пищевой цепи дерево-трутовик от низшего звена продуцента, в качестве которого выступает дерево, к высшему – консументу, которым в нашем случае является гриб Phel-linus robustus .

Выводы: установлено, что тип леса оказывает существенное влияние на встречаемость большинства видов ксилотрофных грибов, а также на содержание в них тяжелых металлов. Грибы данной экологической группы в низкопродуктивных типах леса в дубовых экосистемах встречаются чаще. В экологической цепи почва-дерево-трутовик наибольшее суммарное количество ТМ аккумулируется в почве, а в консорции дерево-трутовик – в грибе, который занимает трофический уровень консумента. Наименьшее количество ТМ содержится в древесине, что дает основание утверждать о тенденции увеличения содержания ТМ по мере продвижения по пищевой цепи дерево-трутовик на более высокий трофический уровень.