Влияние типа условий местопроизрастания и географического положения популяций на степень интрогрессивной гибридизации ели в Вологодской области

Для ссылок:

Влияние типа условий местопроизрастания и географического положения популяций на степень интрогрессивной гибридизации ели в Вологодской области / А.В. Смирнов, Р.С. Хамитов, С.А. Корчагов, С.Е. Грибов, Р.В. Щекалев. – DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2020.4.10. – Текст: электронный // Лесохозяйственная информация : электронный сетевой журнал. – 2020. – № 4. – С. 94–104. URL:

На обширной территории европейского Севера России насаждения ели имеют сложный формовой состав, представленный сочетанием особей ели европейской ( Picea abies (L.) H. Karst, 1881) и ели сибирской ( Pice aobovata Ledeb, 1833) с различной степенью их гибридизации [1–4]. Согласно предположению Д.Е. Румянцева, степень гибридизации естественных популяций обусловлена антропогенным фактором, что проявляется в их географической изменчивости. По мнению исследователя, на севере Восточно-Европейской равнины первоначально господствовала ель сибирская. Однако подсечно-паловая форма земледелия вызвала изменение генетической структуры популяций [5]. При такой форме земледелия наиболее активно использовали земли вблизи крупных рек, вдоль которых осуществлялось освоение новых территорий.

Степень гибридизации в ареале обоих видов обусловлена географически. В различных районах общего ареала елей европейской и сибирской наблюдается сильная изменчивость по наружному краю семенной чешуи. Первостепенное значение при изучении морфологической изменчивости елей европейской и сибирской имеют такие показатели, как размеры, строение шишек и форма семенных чешуй [6, 7]. Вариабельность этих признаков обусловлена их межвидовой гибридизацией. Так, Л.Ф. Правдин отмечает, что длина шишек ели в пределах ее непрерывного ареала постепенно уменьшается с запада на восток [1].

Исследования климатипов ели в России показали различную интенсивность их роста и устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Весьма вероятно, что форма семенной чешуи имеет и адаптивное значение. Это обусловлено тем, что длина семенных чешуй оказывает влияние на сроки выпадения семян из шишек. У ели сибирской, для которой характерны шишки с округлыми семенными чешуями, более короткими, чем у ели европейской, выпадение семян происходит обычно раньше: в октябре–ноябре (до установления устойчивого снежного покрова). Напротив, ели европейской свойственно более позднее выпадение семян вследствие несколько большей длины семенных чешуек. Выпадая из таких шишек, семена в феврале–марте оказываются на поверхности снежного наста, по которому они разносятся на значительные расстояния [5]. Вместе с тем гибридной ели с преобладанием признаков ели европейской свойственна меньшая энергия прорастания, всхожесть и масса 1 000 семян, а также большее содержание пустых семян [8].

Условия среды являются определяющим фактором генетического разнообразия популяций. В этой связи в оптимальных условиях должны формироваться наиболее разнообразные, в том числе по степени гибридизации, популяции ели. При этом на структуру популяции значительное влияние оказывает фактор естественного отбора в результате конкуренции наиболее высокопродуктивных форм.

Цель исследований – выявление влияния типа условий местопроизрастания и географического фактора на степень интрогрессивной гибридизации популяций ели в Вологодской обл.

Материалы и методы

Для изучения изменчивости шишек ели в различных типах леса в Кичменгско-Городецком, Тотемском и Череповецком районах Вологодской обл. были заложены 6 пробных площадей (ПП) в ельнике кисличном и черничном, на которых отобрали образцы шишек (не менее 100 шт. на каждой). При выборе объектов исследований руководствовались тем, что рассматриваемые популяции расположены приблизительно по диагонали, пересекающей Вологодскую обл. с юго-запада на северо-восток. Такое расположение обусловлено предположением об изменении степени интрогрессивной гибридизации в данном направлении. Средняя таксационная характеристика исследуемых насаждений представлена в табл. 1.

Для комплексной оценки степени гибридизации елей европейской и сибирской была использована методика Л.Ф. Правдина [1] по признакам, предложенным И.А. Кореневым [9].

Таблица 1. Таксационная характеристика насаждений

№ ПП	Состав	Возраст, лет	Средние		Тип леса	Относитель-	Запас, м3/га	Класс
			диаметр, см	высота, м		ная полнота		бонитета
Кичменгско-Городецкий район
1	9Е1Б+Ос	49	18	18	Е. кис.	0,5	180	II
2	8Е1Ос1С+Б	64	19	21	Е.чер.	0,6	260	II
Тотемский район
3	7Е3Б	75	24	23	Е. кис.	0,7	280	III
4	8Е1С1Б	105	23	20	Е.чер.	0,6	170	III
Череповецкий район
5	7Е3С	95	24	23	Е. кис.	0,6	270	II
6	7Е3С	95	20	20	Е. чер.	0,6	250	III

Шишки разрушали для отделения семенных чешуй (по 11 шт. из каждой) в проксимальной части. У каждой исследуемой чешуи штангенциркулем измеряли длину и ширину, а также длину ее наружного конца. По заранее изготовленным шаблонам определяли угол заострения семенной чешуи. Форму наружного окончания семенной чешуи, ее бокового края и тип окончания оценивали визуально. Из дистальной части шишки извлекали недоразвитую стерильную чешую для определения ее формы.

Большую часть морфологических признаков оценивали от 0 до 2 баллов. Исключение составил угол заострения семенной чешуи с более дробной оценкой (от 0 до 4 баллов).

Для определения фенотипа клона подсчитывали сумму баллов. Согласно методике И.А. Коренева [9], при сумме баллов от 0 до 3 растения клона относили к типичной ели сибирской, от 4 до 7 – к гибридной ели с преобладанием ели сибирской, от 8 до 11 – к гибридной ели с равнозначными признаками елей сибирской и европейской, от 12 до 15 – к гибридной с преобладанием ели европейской, от 16 до 19 – к типичной ели европейской.

Результаты исследований

Для оценки изменчивости шишек целесообразно использовать биометрические показатели, которые достаточно легко измерить.

Большинство авторов сходятся во мнении, что наиболее значимыми признаками видовой принадлежности у елей сибирской и европейской являются такие параметры, как размеры шишек (их длина и ширина) и морфометрические признаки семенных чешуй (длина, ширина чешуй и длина наружных окончаний) [10–14]. В исследуемых популяциях нами выявлены средние значения этих показателей с основной ошибкой, что позволило судить об их различиях по критерию Стьюдента (табл. 2).

В тотемской и череповецкой популяциях линейные параметры шишек и семенных чешуй в ельниках кисличном и черничном практически не отличаются. Значительные различия в сравниваемых типах леса выявлены лишь по их диаметру в тотемской популяции. В ельнике черничном диаметр шишек достигает 24,7±0,3 мм, это на 3 % больше, чем в ельнике кисличном. Существенность различия доказана на 5 %-м уровне значимости (tф = 2,8 > t05 = 2,0). В кичменгско-городецкой популяции диаметр шишек, напротив, больше в ельнике кисличном (tф = 3,6 > t05 = 2,0).

Тем не менее статистически существенных отличий средних значений большинства морфометрических параметров шишек в ельниках различных типов условий местопроизрастания во всех рассматриваемых популяциях не выявлено.

Тотемская и череповецкая популяция оказались схожи по выраженности таких средних

Таблица 2. Биометрические показатели шишек

Средние значения морфометрических параметров и их основные ошибки, мм

Популяция Тип леса Шишки Семенные чешуи Длина Диаметр Длина Ширина Длина наружных окончаний Кичменгско- Е.кис. 77,6±1,4 20,3±0,5 19,7±0,1 13,4±0,1 7,6±0,1 городецкая Е.чер. 81,4±1,8 18,0±0,4 19,6±0,1 13,7±0,1 7,6±0,1 Тотемская Е.кис. 91,6±1,5 23,3±0,4 20,6±0,3 15,0±0,2 6,0±0,1 Е.чер. 94,9±1,6 24,7±0,3 21,4±0,3 15,0±0,2 6,0±0,2 Череповецкая Е.кис. 91,8±1,1 23,2±0,3 20,5±0,3 16,2±0,2 11,0±0,1 Е.чер. 91,9±1,4 22,2±0,4 19,7±0,3 15,9±0,3 11,0±0,2 морфометрических параметров, как длина и ширина шишек. Длина семенных чешуй практически одинакова во всех исследуемых популяциях.

Кроме выявления морфометрических различий шишек, представляет интерес оценка уровня изменчивости рассматриваемых параметров. Коэффициент вариации параметров позволяет оценить степень их изменчивости на внутрипо-пуляционном уровне. Более высокий уровень флуктуации демонстрирует и более высокую степень генетического разнообразия.

Практически все морфометрические параметры шишек в обоих исследуемых типах леса рассматриваемых популяций варьируют примерно на одинаковом уровне (табл. 3).

В тотемской популяции вариация длины шишек в обоих типах леса по шкале С.А. Мамаева низкая (С = 7,0–12,0 %). В кичменгско-городецкой и череповецкой популяциях в ельниках черничных флуктуация этого признака средняя (13,0–20,0 %). Изменчивость диаметра шишек в кичменгско-городецкой и череповецкой популяциях вне зависимости от типа леса средняя. В тотемской популяции в черничных условиях вариация признака низкая. Для кичменгско-го-родецкой и тотемской популяций характерна низкая изменчивость длины и ширины семенных чешуй в обоих типах леса. В череповецкой популяции вариация этого признака средняя. Отметим, что значительная флуктуация фенотипических признаков часто является признаком генетического обеднения популяций [15]. Изменчивость длины наружных окончаний семенных чешуй в тотемской и череповецкой популяциях ели в ельнике кисличном более низкая, чем в ельнике черничном.

Таблица 3. Изменчивость биометрических показателей шишек

Коэффициент изменчивости (Cv) признака по типам леса, %

Популяция	Тип леса	Шишки		Семенные чешуи
		Длина	Диаметр	Длина	Ширина	Длина наружных окончаний
Кичменгско-	Е.кис.	12,8	17,0	9,9	10,6	17,8
городецкая	Е.чер.	15,2	15,3	10,9	10,1	18,2
Тотемская	Е.кис.	11,9	12,9	10,6	8,1	13,7
	Е.чер.	11,6	9,9	9,0	9,3	18,6
Череповецкая	Е.кис.	12,0	13,3	16,3	14,2	11,8
	Е.чер.	15,4	15,6	16,1	17,0	16,3

Наиболее полную картину гибридизации может дать комплексная оценка всех рассматриваемых показателей. Сумма баллов оцениваемых признаков позволяет отнести встреченные нами экземпляры шишек к той или иной группе степени гибридизации в соответствии с положениями методики Л.Ф. Правдина (табл. 4).

встречается гибридная ель с равнозначными признаками елей сибирской и европейской (70 %), однако весьма представительно участие экземпляров, отнесенных нами к группе гибридной ели с преобладанием признаков ели сибирской. Таких особей здесь практически в 2 раза больше, чем в ельнике черничном (26 %).

Таблица 4. Представленность шишек по группам соответствия степени гибридизации

Популяция	Тип леса	Представленность групп по степени гибридизации*, %
		1	2		3	4	5
Кичменгско-	Е.кис.	8	42		38	12	-
городецкая	Е.чер.	26	54		18	2	-
Тотемская	Е.кис.			26	70	4	-
	Е.чер.	-	12		76	12	-
Череповецкая	Е.кис.		42		55	3	-
	Е.чер.			41	51	6	2

Примечание: 1 – типичная ель сибирская; 2 – гибридная ель с преобладанием признаков ели сибирской; 3 – гибридная ель с равнозначными признаками елей сибирской и европейской; 4 – гибридная ель с преобладанием признаков ели европейской; 5 – типичная ель европейская.

На основании комплексной оценки морфологических признаков шишек следует заключить, что во всех рассматриваемых популяциях в обоих типах леса произрастают особи, отнесенные к одним и тем же группам степени гибридизации. Лишь в череповецкой популяции в ельнике черничном встречаются особи типичной ели европейской (2 %), отсутствующие в ельнике кисличном. Тем не менее в тотемской и череповецкой популяциях представленность особей разной степени гибридизации по типам леса отличается.

В ельнике черничном тотемской популяции разнообразие гибридных форм более сбалансированно. Наибольшую группу в этом типе леса составляют особи гибридной ели с равнозначными признаками елей сибирской и европейской (76 %). Встречаемость особей гибридной ели с преобладанием признаков и ели сибирской, и ели европейской в этой популяции одинакова – 12 %. Напротив, в ельнике кисличном количество экземпляров гибридной ели с преобладанием признаков ели европейской незначительно (4 %). Как и в ельнике черничном, наиболее часто здесь

В отличие от тотемской популяции в ельнике черничном кичменгско-городецкой популяции в большей степени сохранились признаки автохтонной ели сибирской. Так, доля типичной ели сибирской, которая не встречается в тотемской популяции, составляет здесь 26 %. При этом в ельнике кисличном таких особей существенно меньше (8 %), а встречаемость гибридных особей с преобладанием признаков ели европейской значительно выше (12 %).

Весьма интересными оказались данные о встречаемости особей в группах по степени гибридизации в ельниках кисличных. Во всех исследуемых популяциях в этом типе леса доминируют растения второй и третьей групп (гибридная ель с преобладанием признаков ели сибирской и гибридная ель с равнозначными признаками елей сибирской и европейской).

Существенные различия по степени гибридизации отмечены между самими популяциями. Результаты исследований подтверждают принципиальную схему интрогрессии ели на севере Русской равнины: встречаемость ели сибирской увеличивается с продвижением с юга на север и с запада на восток, а распространение ели европейской – в обратном направлении [11]. Кроме того, на степень гибридизации оказывает влияние орографический фактор. В тотемской популяции, расположенной вблизи р. Сухоны, степень гибридизации выше, чем в расположенной вблизи нее кичменгско-городецкой популяции. Это вполне согласуется с данными исследований, проведенных в Архангельской обл., которые указывают на то, что встречаемость гибридных форм ели увеличивается по направлению к Северной Двине [11].

Выводы

Таким образом, степень гибридизации популяций елей европейской и сибирской связана с их географическим положением, условиями местопроизрастания, а также антропогенным воздействием.

Частота встречаемости признаков, характерных для ели сибирской, увеличивается с продвижением с юга на север и с запада на восток, а выраженность признаков европейской ели – в обратном направлении. Вблизи р. Сухоны, где воздействие антропогенного фактора на структуру популяций теоретически больше, степень гибридизации выше, чем в расположенной вблизи нее кичменгско-городецкой популяции.

В целом во всех исследованных популяциях в наиболее благоприятных условиях местопроизрастания (в ельнике кисличном) доминируют растения второй и третьей групп (гибридная ель с преобладанием признаков ели сибирской и гибридная ель с равнозначными признаками елей сибирской и европейской). В тотемской популяции в более благоприятных условиях ельника кисличного, где естественный отбор предопределен конкуренцией, в основном сохраняются особи с преобладанием признаков ели сибирской. В менее благоприятных условиях ельника черничного (самого распространенного типа леса), где давление отбора в большей степени сопряжено с условиями среды, возрастает представленность гибридных особей с преобладанием признаков ели европейской. Это указывает на более высокую адаптивную способность популяций с большим количеством признаков ели европейской в местных насаждениях. Напротив, в кичменгско-городецкой популяции, расположенной в северо-восточной части области на большем удалении от р. Сухоны в ельнике черничном, преобладают особи с большим количеством признаков ели сибирской, а в наиболее благоприятных кисличных лесорастительных условиях более приспособленными оказались особи с меньшей выраженностью таких признаков.

Полученные выводы могут быть использованы в селекционном семеноводстве ели. При отборе плюсовых деревьев в Тотемском и граничащих с ним северо-восточных районах Вологодской обл. целесообразно отдавать предпочтение гибридным формам ели с равнозначными признаками ели сибирской и европейской, имеющим преимущество в наиболее благоприятных условиях местопроизрастания. В Кичменгско-Горо-децком и Череповецком районах целесообразен отбор особей гибридной ели с преобладанием признаков ели сибирской и гибридной ели с равнозначными признаками елей сибирской и европейской.