Влияние тяжелых металлов на ферментативную активность почв природно-рекреационной зоны г. Перми (модельный опыт)

Ферментативная активность почвы является общим термином для внутриклеточных и внеклеточных ферментов, вырабатываемых почвенными микроорганизмами, корнями растений и другими биологическими клетками в почве (Burns et al., 2013; Rao et al., 2014). Почвенные ферменты участвуют в формировании специфических биологических путей трансформации вещества и энергии в естественных и антропогенно измененных экосистемах. Они определяют доступность питательных веществ для организмов и способность почвы к самоочищению от загрязнения. Исследуя ферментативную активность почвы, можно оценить функциональную активность почвенной биоты, плодородие почвы, загрязненность тяжелыми металлами (ТМ), нефтью, устойчивость к антропогенному воздействию, а также проследить множество биохимических процессов, протекающих в почве, таких как гумусо-образование, нитрификация, азотфиксация и др. (Новоселова, 2009; Utobo, Tewari, 2015; Kiruba, Thatheyus, 2021).

Биохимические параметры (активность ферментов) реагируют на мельчайшие изменения в почве, в том числе вызванные ее загрязнением. В отличие от физических и химических свойств они могут дать немедленную и точную информацию об изменениях качества почвы, необходимую для принятия решения о вариантах управления ее плодородием на более ранних стадиях деградации (Bastida et al., 2006; Paz-Ferreiro, Fu, 2016; Kocak, 2020). Показатели активности фермента относительно стабильны, методы определения ферментативной активности чувствительны, практичны и просты в исполнении и отличаются низким значением ошибки; показатели отражают восприимчивость к низким дозам загрязняющего вещества (Rutigliano et al., 2009; Steinweg et al., 2013). Определение токсичности почв на основе изменения ферментативной активности перспективно и при комплексном загрязнении ТМ (Chaperon, Sauve, 2008).

Эколого-биологическая токсичность ТМ зависит от гранулометрического состава, содержания органического вещества, рН и окислительно-восстановительных условий в почве (Копцик, 2004; Ильин, 2012; Waalewijn-Kool et al., 2014; Hale et al., 2017; Поляк, Сухаревич, 2020). С помощью моделирования показано, что на уреазу влияют содержание ила, полуторных оксидов, pH, а емкость поглощения и содержание глины напрямую регулируют активность каталазы (Liu et al., 2024). В условиях загрязнения не только степень биохимического изменения почв, но и количество металлов, поступающих в другие системы (растения, грунтовые воды), контролируются гранулометрическим составом почв, реакцией среды, содержанием органических веществ (Ильин, 2012; Heavy metals…, 2013; Jian et al., 2016; Хазиев, 2018; Копцик С.В., Копцик Г.Н., 2022).

Природно-рекреационные зоны городов испытывают повышенную нагрузку, связанную с поступлением выбросов ТМ от автотранспорта и промышленности (Водяницкий и др., 2012; Чупахина и др., 2012; Ушакова и др., 2020). В парках и городских лесах г. Перми сформировались редкие почвы на особых почвообразующих породах (Еремченко и др., 2016; Сайранова, Еремченко, 2024). Ограниченная встречаемость и особые генетические свойства почв на перигляциальных песках, элювии пермских пород, двучленных отложениях сочетаются с относительно слабой изученностью и необходимостью особой охраны. В 2022 г. Постановлением Правительства Пермского края № 447-п эти почвы включены в перечень редких почв, находящихся под особой охраной Росреестра Пермского края (Об утверждении…, 2022). Проблема изучения устойчивости редких почв к загрязнению ТМ тесно связана с усиленной антропогенной нагрузкой, в том числе с выбросами ТМ, необходимостью организации мониторинга и выбором наиболее информативных показателей для оценки экологического состояния почв.

Цель работы – оценить изменение ферментативной активности (каталазы, уреазы и инвертазы) в дерново-элювоземе и темногумусовой почве при смоделированном загрязнении Cd, Cu, Zn и Pb.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Объекты исследований – дерново-элювозем легкосуглини-сто-супесчаный на подстилающей тяжелосуглинистой породе и темногумусовая почва на тяжелоглинистой карбонатной породе. В полевые сезоны 2022–2023 гг. заложены шесть почвенных разрезов: три – в дерново-элювоземе, и три – в темногумусовой почве; из них отобраны пробы по генетическим горизонтам.

Физико-химические и химические свойства почвенных проб определяли стандартными методами в аккредитованной научноисследовательской лаборатории биогеохимии техногенных ланд- шафтов ЕНИ ПГНИУ: рН водной и солевой вытяжки определялись потенциометрическим методом по ГОСТ 26423-85 и ГОСТ 26483-85; органическое вещество (Сорг) определялось фотометрическим методом по ГОСТ 26213-2021; сумма обменных оснований рассчитана сложением обменного кальция и обменного (подвижного) магния, проанализированных титриметрическим методом – ГОСТ 26487-85; гидролитическая кислотность – по методу Каппе-на в модификации ЦИНАО (ГОСТ 26212-2021).

Гранулометрический состав определяли пипеточным методом Н.А. Качинского после разрушения почвенных агрегатов пирофосфатом натрия; условно валовое содержание ТМ – методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (разложение “царской водкой”).

Для определения критического уровня загрязненности из каждого почвенного разреза отбирали пробы с глубины 0–20 см и объединяли их в смешанные образцы: дерново-элювозем (ДЭ) и темногумусовая почва (ТГ). Смешанный образец дерново-элювозема легкосуглинистого состава по обменной кислотности – среднекислый, по гидролитической – очень сильно кислый, сумма обменных оснований – низкая, содержание органического вещества – 4.13% (табл. 1). Смешанный образец темногумусовой почвы имеет тяжелосуглинистый гранулометрический состав, содержание органического вещества составляет 6.01%, по реакции почвенной среды почти нейтральный, из-за высокого содержания обменного кальция (28 ммоль/100 г) сумма обменных оснований очень высокая.

Воздушно-сухие образцы почв просеивали через сито с отверстиями диаметром 5 мм. В полистироловые контейнеры помещали просеянные навески почв (100 г) и по отдельности вносили растворы уксуснокислых солей кадмия Cd(CH3COO)2∙2Н2О, меди Cu(CH3COO)2∙Н2О, цинка Zn(CH3COO)2∙2Н2О и свинца Pb(CH3COO)2∙3Н2О из расчета содержания металлов: 0 (контроль), 2.5, 5, 10, 25, 50, 100, 250, 500, 1000, 1500 мг/кг почвы. Широкий диапазон вносимых доз позволяет проследить динамику изменения ферментативной активности от минимальных ориентировочно допустимых концентраций (Об утверждении…, 2021) к значениям, характерным для почв, загрязненных промышленными выбро- сами (Ильин, 2012).

Таблица 1. Физико-химические свойства смешанных образцов почв

Table 1. Physico-chemical properties of mixed samples of soils

Д' м л а к© О	х© 0х о и	4 о ей И а	и и а	U о о н S S	U о о Л S S	е	S я и	и S я N	"Ён € и	S а
ДЭ	4.13	5.4	4.2	7.6	8.1	24.95	13.8	40.7	0.29	11.9
ТГ	6.01	6.6	5.6	33.5	3.7	49.88	25.5	52.0	0.38	9.3

Примечание. S – сумма оснований; Нг – гидролитическая кислотность. Note. S – sum of bases; Hg – hydrolytic acidity.

При изучении ферментативной активности почв рекомендуют строго соблюдать условия подготовки и выполнения анализов в нескольких аналитических повторностях (Даденко и др., 2013). Для снижения ошибки результатов модельного опыта выработали единую цепочку действий при исследовании ферментативной активности загрязненных почв. После увлажнения растворами солей в почвенные образцы высеивали семена кресс-салата ( Lepidium sativum L.) в количестве 0.5 г на контейнер. Растения выращивали на загрязненных почвенных пробах в течение 7 дней. Посев и выращивание растений проводили с целью активации пула микроорганизмов, поскольку микроорганизмы находятся в разных состояниях активности (активные, потенциально активные, спящие). У каждого состояния микробиоты своя быстрота реакции на изменение окружающей среды (Blagodatskaya, Kuzyakov, 2013). В условиях загрязнения почв может измениться устойчивость микробиоты (Paz-Ferreiro, Fu, 2016; Kocak, 2020). Через 7 дней растительные остатки удаляли из образцов, почву сушили, растирали. Для каждого варианта загрязнения определяли активность каталазы, уреазы и инвертазы в 3-кратной повторности.

Активность каталазы определяли титриметрическим методом с использованием раствора H 2 SO 4 концентрации 1.5 моль/дм³,

0.3%-ного раствора H 2 O 2 и перманганата калия в качестве титранта. Уреазу изучили через гидролиз карбамида до аммонийного азота и углекислого газа с колориметрическим окончанием. Колориметрическим методом по измерению содержания редуцирующих сахаров вычисляли активность инвертазы (Хазиев, 2005).

Сравнение вариантов опыта по ферментативной активности почвы проведено дисперсионным методом с применением критерия Краскела-Уоллиса; значимыми считались различия между сравниваемыми средними величинами с доверительной вероятностью 95% и выше (Р <0.05). На рисунках приведены средние арифметические повторности и их стандартные ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Устойчивость почв к загрязнению ТМ обусловлена содержанием органического вещества, реакцией среды, содержанием питательных элементов, оксидов марганца и железа, гранулометрическим составом (Водяницкий, 2009; Ильин, 2012; Jian et al., 2016).

Генетические свойства темногумусовых почв указывают на повышенную устойчивость к ТМ. Содержание органического вещества в них варьирует в пределах 6.56–7.73%, реакция среды близка к нейтральной, гранулометрический состав изменяется в профиле от тяжелосуглинистого до среднеглинистого с преобладанием пылевато-иловатых частиц (табл. 2). На фоне темногумусовой почвы легкосуглинистые и кислые дерново-элювоземы с меньшим содержанием гумуса имеют более низкий защитный потенциал в отношении загрязнения ТМ.

Современный уровень содержания Cu, Zn и Cd в верхних горизонтах темногумусовых почв заметно выше, чем в дерново-элювоземах (табл. 3), что обусловлено химизмом почвообразующих глин. Коэффициенты концентрации (КК), рассчитанные как отношение между содержанием металлов в горизонте и почвообразующей породе, показали, что для верхних горизонтов исследуемых почв характерно накопление Cu, Zn и Cd, обусловленное биогенной аккумуляцией и возможным поступлением поллютантов.

Таблица 2. Физико-химические свойства исследуемых почв

Table 2. Physico-chemical properties of the studied soils

Горизонт, глубина, см	n	С орг , %	рН вод	рН сол	Ca обм., ммоль/ 100 г	Mg обм., ммоль/ 100 г	Нг, ммоль/ 100 г	Физическ ая глина, %
Дерново-элювоземы
AY, 0–12	3	5.7 ± 1.2	5.4 ± 0.3	4.2 ± 0.4	8.3 ± 1.3	1.4 ± 0.8	5.0 ± 2.2	32.0 ± 5.4
AYel, 12–23	3	2.8 ± 1.0	5.2 ± 0.3	3.9 ± 0.2	4.0 ± 2.1	0.9 ± 0.4	7.3 ± 0.3	30.1 ± 6.8
EL, 23–32	3	1.7 ± 1.0	5.4 ± 0.2	3.9 ± 0.1	3.9 ± 2.6	0.9 ± 0.3	5.7 ± 0.4	26.6 ± 9.0
Del, 75–85	3	0.7 ± 0.1	5.9 ± 0.3	3.9 ± 0.1	14.8 ± 4.3	3.8 ± 1.0	4.6 ± 0.1	40.1 ± 9.1
D, 124–134	3	0.7 ± 0.1	6.1 ± 0.4	4.0 ± 0.1	18.0 ± 4.0	6.2 ± 2.0	3.5 ± 0.4	45.9 ± 4.8
Темногумусовые почвы
AU, 0–13	3	7.0 ± 0.6	6.4 ± 0.3	5.3 ± 0.4	25.5 ± 3.0	3.6 ± 1.9	4.2 ± 1.2	47.3 ± 0.1
AUro, 13–27	3	2.8 ± 1.1	5.8 ± 0.2	4.0 ± 0.2	23.6 ± 6.3	2.6 ± 2.1	5.6 ± 0.7	50.7 ± 10.3
ACro, 27–41	3	1.9 ± 0.9	5.9 ± 0.1	3.8 ± 0.2	26.7 ± 6.4	2.2 ± 1.3	5.9 ± 1.7	57.9 ± 14.0
Cro,m,i, 58–71	3	1,1 ± 0.3	5.8 ± 0.2	3.9 ± 0.1	32,8 ± 2.6	2.5 ± 1.4	4.4±1.1	51.6 ± 20.6
Cca, 112–122	3	0.8 ± 0.1	7.9 ± 1.1	6.2 ± 1.4	–	—	1.2 ± 1.4	60.2 ± 25.2

Примечание. n – количество проб; * – не определяли обменные катионы в карбонатных горизонтах почв. Note. n – number of samples; * – exchangeable cations in carbonate soil horizons are not absorbed.

Напротив, в процессе формирования темногумусовой почвы Cu рассеивалась. В дерново-элювоземе пониженное количество Cu в гумусовом горизонте может быть обусловлено разным химизмом почвообразующей и подстилающей пород.

Таблица 3. Содержание тяжелых металлов в почвах

Table 3. Heavy metal content in soils

Горизонт, глубина, см	Cu		Zn		Cd		Pb
	мг/кг	КК *	мг/кг	КК	мг/кг	КК	мг/кг	КК
Дерново-элювоземы
AY**, 0–12	14.5 ± 0.3	0.5	42.3 ± 1.7	1.5	0.28 ± 0.01	1.2	11.4 ± 0.6	1.2
AYel, 12–23	12.6 ± 0.6	0.5	21.0 ± 1.0	0.7	0.19 ± 0.02	0.9	11.3 ± 3.0	1.2
EL, 23–32	12.3 ± 0.9	0.5	18.4 ± 1.2	0.6	0.14 ± 0.02	0.6	6.9 ± 0.6	0.7
Del, 75–85	24.7 ± 1.4	0.9	22.5 ± 0.7	0.8	0.17 ± 0.02	0.7	8.4 ± 0.7	0.9
D, 125–134	26.8 ± 1.1	1.0	28.9 ± 2.0	1.0	0.23 ± 0.03	1.0	9.5 ± 0.7	1.0
Темногумусовые почвы
AU**, 0–13	24.7 ± 0.8	0.6	52.2 ± 1.5	1.6	0.41 ± 0.01	0.9	9.9 ± 0.6	1.2
AUro, 13–27	27.1 ± 1.6	0.6	31.7 ± 2.1	1.0	0.17 ± 0.04	0.4	7.3 ± 0.7	0.9
ACro, 27–41	32.4 ± 2.2	0.7	27.7 ± 1.2	0.9	0.35 ± 0.02	0.8	10.7 ± 0.5	1.3
Cro,m,i, 58–71	48.6 ± 5.0	1.1	34.5 ± 2.4	1.1	0.23 ± 0.03	0.5	7.1 ± 0.9	0.8
Cca, 112–122	44.8 ± 5.5	1.0	32.1 ± 3.5	1.0	0.43 ± 0.08	1.0	8.4 ± 0.6	1.0

Примечание. *КК – коэффициент концентрации – отношение между содержанием металлов в горизонте и почвообразующей породе; ** – определение проводилось в прокаленном образце.

Note. *KK – concentration coefficient – the relationship between the content of metals in the horizon and the soil-forming rock; ** – determination was carried out in a calcined sample.

Каталаза – фермент, катализирующий реакцию разложения перекиси водорода на кислород и воду; его активность отражает способность микробного сообщества противостоять воздействию стресс-факторов, предотвращая повреждение структуры и нарушение функций клеточной мембраны (Mahaseth, Kuzminov, 2017; Аладьева, Зиматкин, 2022).

Внесение в дерново-элювозем Cu и Zn в целом стимулировало активность каталазы (рис. 1). Медь во всех концентрациях (от 5 до 1500 мг/кг) увеличивала активность каталазы в среднем на 17.6%, а цинк в вариантах опыта 5–1000 мг/кг – в среднем на 14.7%. Доза Zn 1500 мг/кг показала критическую нагрузку и снизила активность каталазы на 14.2% относительно активности фермента в незагрязненной почве. Т.А. Трифонова и О.Н. Забелина (2017) наблюдали подобное стимулирование активности каталазы медью в почвах природно-рекреационной зоны г. Владимир. При добавлении разных доз Cd и Pb в дерново-элювозем не наблюдали значимых изменений в активности каталазы. Каталазу называют чувствительным почвенным ферментом (Liu et al., 2024); возможно, отсутствие токсического действия исследуемых ТМ обусловлено низкой обеспеченностью дерново-элювозема микроэлементами.

В темногумусовой почве наблюдали токсическое воздействие меди на активность каталазы. Начиная с дозы загрязнения Cu 100 мг/кг и выше, ферментативная активность снизилась почти в 1.5 раза относительно контрольного значения; с дальнейшим ростом загрязненности (1000 мг/кг и выше) активность фермента несколько усилилась. Дозы Zn от 250 до 1500 мг/кг стимулировали активность каталазы относительно контроля. При загрязнении Cd и Pb не выявлено значимого изменения активности этого фермента. Возможно, при загрязнении темногумусовой почвы происходил отбор устойчивых микроорганизмов, продуцирующих каталазу; так, бактерии Burkholderia sp ., Bacillus sp . (You et al., 2021) и идентифицированные штаммы Bacterium strain IRHB1-74 и Microbacterium sp . SW615 (Ma et al., 2023) показали толерантность к Cd, а бактериальные группы Pseudomonas и Arthrobacter устойчивы к Pb (Zhang et al., 2012).

Активность каталазы у тяжелосуглинистой почвы во всех вариантах опыта выше, чем у дерново-элювозема. Это может быть связано с глинистым гранулометрическим составом и высоким содержанием органического вещества в темногумусовых почвах. Каталаза может сохраняться и функционировать в почве, будучи связанной с глинисто-гуминовыми комплексами. Глинистая фракция и гуминовые вещества оказывают положительное влияние на активный центр каталазы (Calamai et al., 2000). Адсорбция ферментов (фосфатазы) на глинистых минералах может сделать иммобилизованный фермент более устойчивым к денатурации (Gianfreda, Ruggiero, 2006). В случае адсорбции ферментов на гумусовых веществах захват фермента стабилизирует молекулу ферментов, и токсикант не может их ингибировать (Gianfreda, Rao, 2010).

Рис. 1. Активность каталазы в зависимости от дозы загрязнения, мл 0.1 М KMnO4/10 г почвы за 20 мин. Примечание. На этом и следующих рисунках представлены средние арифметические трех повторностей и их стандартные ошибки, * указаны значимые изменения относительно контроля.

Fig. 1. Catalase activity depending on the degree of contamination, ml 0.1 M KMnO4/10 g of soil in 20 minutes. Note. This and the following figures show the arithmetic means of three replicates and their standard errors, * indicates significant changes relative to the control.

Активность фермента уреазы используется для характеристики азотного режима почвы и является показателем ее потенци- альной способности к минерализации азотсодержащих органических соединений (аммонификации) (Щербакова, 1983; Bacmaga et al., 2012; Zhang et al., 2014; Kocak, 2020). Критические нагрузки в значительной степени зависят от свойств почв; ингибирование активности уреазы наблюдали при концентрации Cd 21.8 мг/кг (Liu et al., 2024), а также при комбинированном воздействии Pb и Cd – по 0.5 мг/кг глинистой почвы (Stagnic Anthrosol) (Yan et al., 2013).

Малые дозы внесения ТМ 2.5–25 мг/кг вызывали небольшое увеличение активности уреазы (рис. 2). Достоверно значимые изменения наблюдаются во всех вариантах загрязнения металлами темногумусовой почвы. Ранее Т.А. Трифоновой и О.Н. Забелиной (2017) описано усиление активности уреазы при загрязнении медью городских почв. Положительную стимуляцию фермента по сравнению с контролем наблюдали при внесении комбинаций металлов в почву (Chaperon, Sauve, 2008).

Высокие дозы металлов в обеих почвах вызывали снижение эффективности уреазы. Таким образом, активность уреазы оказалась наиболее чувствительным индикатором загрязнения, за исключением варианта с внесением Pb в дерново-элювозем. В дер-ново-элювоземе токсичность Cd и Cu проявлялась с дозы 100 мг/кг и выше; при максимальном загрязнении активность уреазы почти полностью подавлялась. В научных трудах представлена разная информация по влиянию металлов на активность уреазы. Кадмий называют наиболее токсичным металлом для ингибирования активности уреазы (Chaperon, Sauve, 2008). В результате внесения в почву растворов солей Pb, Zn и Cu установлена примерно одинаковая для всех металлов прямая зависимость степени ингибирования уреазы от количества токсиканта (Швакова, 2013).

Загрязнение металлами по-разному проявилось в темногумусовой почве. Достоверно значимое снижение активности уреазы отметили в варианте Cd 1000 мг/кг, Cu 500 мг/кг, Zn 1500 мг/кг, Pb 250 мг/кг. Загрязнение Cu оказало наиболее токсичное влияние; в варианте Cu 500 мг/кг значение активности уреазы в 4 раза ниже по сравнению с контролем. Темногумусовая почва относительно богата Cu, на этом фоне экотоксикологический эффект, по-видимому, оказался усиленным.

Загрязнение свинцом оказалось наименее опасным на обеих почвах, что соответствует данным по пониженному влиянию этого металла на активность уреазы (Chaperon, Sauve, 2008).

О 2.5   5   10 25 50 100 250 500 10001500

Доза загрязнения, мг/кг

Рис. 2. Активность уреазы в зависимости от дозы загрязнения, мг N-NH4/10 г почвы за 24 ч.

Fig. 2. Urease activity depending on the degree of contamination, mg N-NH4/10 g of soil in 24 hours.

Инвертаза является гидролитическим ферментом, участвующий в биохимических превращениях углерода в почве. Она расщепляет сахарозу, обеспечивая поступление в почву растворимых низкомолекулярных сахаров, глюкозы и фруктозы, которые служат источником питания и энергии для микроорганизмов (Звягинцев, 1978; Frankeberger, Johanson, 1983).

Малые дозы загрязнения исследуемых почв металлами незначительно влияли на активность инвертазы (рис. 3). Относительная устойчивость показателя в дерново-элювоземе проявилась в интервале загрязнения Cd 2.5–250 мг/кг; Cu – 2.5–500 мг/кг; Zn –

• 2.5–50 мг/кг; Pb – 2.5–250 мг/кг. В темногумусовой почве отмечено постепенное снижение активности инвертазы при внесении всех металлов в дозе от 2.5 до 500 мг/кг.

  

Рис. 3. Активность инвертазы в зависимости от дозы загрязнения, мг глюкозы/10 г почвы за 24 ч.

Fig. 3. Invertase activity depending on the degree of contamination, mg glucose/10 g of soil in 24 hours.

Отличительной особенностью инвертазы являлся повторный рост ее активности в вариантах с высоким загрязнением почв. В дерново-элювоземе наблюдали усиление активности инвертазы на фоне всех металлов, кроме Cu. Это явление отмечено при дозах внесения Cd 500 и 1000 мг/кг, Zn – от 250 до 1000 мг/кг, Pb – от 1000 мг/кг и выше. При наибольшей нагрузке на почву (1500 мг/кг) установлен резкий экотоксикологический эффект; при этом в варианте с Cd активность инвертазы ниже контрольного уровня в 1.7 раз, в варианте с Cu – в 2.3 раза, в варианте с Zn – 1.4 раза. Снижение активности инвертазы на 40% зарегистрировано при загрязнении Cd почв Индии в концентрации 1000 мг/кг (Verma et al., 2010). В дерново-подзолистой почве также наблюдалось снижение активности инвертазы при загрязнении Cu (Минеев и др., 2008). Высокие значения загрязнения Cd, Pb и Zn на юге Польши снизило активность инвертазы в почве (Ciarkowska et al., 2014).

В темногумусовой почве экотоксикологический эффект загрязнения на активности инвертазы не проявился. Активность фермента, напротив, увеличилась при внесении Cd, Cu и Zn примерно в 1.5 раза, а на фоне Pb даже при максимальном загрязнении активность инвертазы осталась на уровне контроля. В почвах с высоким фоновым содержанием Cd также не обнаружили существенного влияния металла на активность инвертазы (Liu et al., 2024).

ВЫВОДЫ

Биологически активные поверхностные горизонты темногумусовой почвы характеризуются повышенным содержанием гумуса, менее кислой реакцией почвенной среды и большей емкостью поглощения по сравнению с поверхностными горизонтами дерно-во-элювозема. В темногумусовой почве фоновые показатели содержания Cu, Zn, Cd выше, чем в дерново-элювоземе. Генетические свойства темногумусовой почвы определили ее повышенную устойчивость к загрязнению ТМ, выраженную в биохимических реакциях, а именно: в активности каталазы, уреазы и инвертазы.

Активность уреазы оказалась наиболее чувствительным показателем загрязнения ТМ обеих почв; она снизилась в дерново-элювоземе при внесении Cd и Cu в количестве от 100 мг/кг и выше, в темногумусовой почве – при внесении Cd от 100 мг/кг и выше, а Cu – от 1000 мг/кг и выше. Негативное воздействие Pb проявилось только в темногумусовой почве, где активность уреазы понижалась при загрязнении от 250 мг/кг и выше. Устойчивую активность фермента наблюдали при загрязнении почв Zn, снижение показателя отметили лишь при максимальном загрязнении (1500 мг/кг).

Особенность изменений каталазной и инвертазной активности в ответ на загрязнение металлами обеих почв проявилась в том, что после некоторого понижения активности часто наблюдали усиление активности этих ферментов в вариантах с повышен- ным загрязнением, по-видимому, обусловленное выработкой устойчивости микроорганизмов.

При анализе сравнительной токсичности металлов установлено, что Cu, несмотря на свое биогенное значение, отличалась усиленным экотоксикологическим эффектом по сравнению с Zn и Cd. Наименьшее воздействие на активность ферментов оказало загрязнение почв Pb.