Влияние трансгрессивной изменчивости и селекции на продуктивность озимой мягкой пшеницы на Дону
Автор: Фоменко Марина Анатольевна, Грабовец Анатолий Иванович
Журнал: Вестник аграрной науки Дона @don-agrarian-science
Рубрика: Агрономия, лесное хозяйство и биологические науки
Статья в выпуске: 3 (19), 2012 года.
Бесплатный доступ
Изложены основные результаты многолетних исследований по внутривидовой гибридизации в сочетании с целенаправленным использованием трансгрессивной изменчивости и отборами как в ранних, так и в поздних поколениях в селекции озимой мягкой пшеницы. Созданы сорта озимой мягкой пшеницы, допущенные к использованию в 5, 6, 7, 8 регионах России.
Селекция, озимая мягкая пшеница, популяция, трансгрессивная изменчивость, продуктивность, стресс, сорт
Короткий адрес: https://sciup.org/140204439
IDR: 140204439
Текст научной статьи Влияние трансгрессивной изменчивости и селекции на продуктивность озимой мягкой пшеницы на Дону
Введение. Большинство ценных хозяйственно-биологических признаков озимой мягкой пшеницы имеет полигенную природу. Одним из наиболее эффективных путей синтеза сортообразующих генотипов является выявление по ним трансгрессивных форм. Метод педигри предусматривает их выделение в популяциях уже во втором поколении. Причем отбор в ранних поколениях эффективен при большой выборке генотипов (500–1000 растений из популяции, 1). Высокопродуктивные генотипы также можно выявить и в последующих поколениях F3-Fn [2, 3, 4, 5]. Это особенно важно при вовлечении в гибридизацию генов карликовости, интрогрессивных форм, когда необходимость проведения отборов в старших поколениях возникает из-за доминантного и эпистатического действия генов в ранних [6]. Эффективность таких отборов подтверждают исследования, выполненные в различных почвенноклиматических зонах [7, 8 и др.]. Целью данной работы является определение особенностей проявления трансгрессивной изменчивости в условиях нарастания давления таких лимитирующих стрессоров, как низкие температуры зимой и весной, засуха и жара летом.
Материал и методика. Климат степных зон Ростовской области резко континентальный, засушливый. Он характеризуется высокими тепловыми ресурсами и сравнительно небольшим годовым количеством осадков (440 мм), проявление которых, как по годам, так и по сезонам, крайне неравномерное. Гидротермический коэффициент равен 0,7. По степени аридности наша зона относится к среднеаридным, коэффициент аридности составляет 0,4. За период исследований (1989–2011 гг.) отклонение среднегодовой температуры от нормы составило +2,3 °С. Флуктуации климата отразились и на количестве осадков в сторону уменьшения их среднегодового количества (на 20 мм). Наметилась четко выраженная тенденция их перераспределения на осенне-зимние месяцы. Уменьшение увлажнения почвы отмечается уже с весны. Также происходит уменьшение и суммы летних осадков. С начала 21 века – 7 лет были засушливыми.
Объектом изучения были семьи селекционного питомника. В качестве исходного материала при гибридизации использовали собственный селекционный материал, а также сорта, созданные в других научно-исследовательских учреждениях России, ближнего и дальнего зарубежья. В селекционных питомниках ежегодно изучали 35000–45000 генотипов, 250–300 гибридов F1, 110–170 популяций F2, 400– 700 линий в контрольном питомнике, 300– 400 генотипов в коллекционном питомнике, 150–250 образцов в конкурсных испытаниях. Начиная с третьего поколения, гибридные популяции оценивали по выходу продуктивных линий. Выявление трансгрессивных форм в гибридной популяции проводили, используя методики Г.С. Воскресенской, В.И. Шпота [9] и Ю.Б. Коновалова, Т.И. Хупацария [10].
Результаты исследований. Характер комбинационной изменчивости и выщеп-ление трансгрессивных форм для каждой популяции в конкретных условиях среды проявляются неоднозначно. Средний выход морфологически константных линий по разным комбинациям различный, что обуславливается уровнем генетического различия и разнообразия родительских форм, используемых в скрещиваниях. В гибридном потомстве в среднем за 23 года исследований наблюдали увеличение частоты выщепления трансгрессивных по продуктивности генотипов с увеличением возраста популяций (от 2,4% в F3 до 3,9% в
F5), затем она несколько уменьшалась (от 2,2% в F6 до 1,6% в F13, табл. 1).
Использование сортов, носителей генов карликовости, привнесло изменения в особенности формообразования в популяциях и архитектонику растений озимой мягкой пшеницы. 1992, 1997, 2000, 2004, 2006–2011 годы характеризовались более высоким процентом выделения трансгрессивных форм в старших поколениях в сравнении с гибридным материалом F3–F5.
Длительность рекомбинации в гибридной популяции существенно зависит от исходных компонентов. По отдельным комбинациям наблюдали выщепление трансгрессивных форм вплоть до F9–F14. Причем значение повторных отборов в старших поколениях возросло. Выделение семей проводили по многим признакам и свойствам. При однократном отборе весьма проблематично в аспекте гомозиготности отобрать формы с желаемыми признаками. Дальнейшие повторные отборы при работе с популяциями позволяли выявить более адаптивные и константные формы с новыми, сильнее выраженными свойствами. Повторные отборы при усилении арид-ности климата из расщепляющихся потомств селекционного или контрольного питомника существенно повышали адаптивность генотипов, их константность по комплексу морфологических и биологических признаков и свойств.
Рассмотрим особенности формообразовательного процесса на примере отдельных комбинаций. Частота выделения трансгрессивных по продуктивности генотипов в комбинации 1527/88 [Тарасовская 29 / Drina, Югославия // Краснодарская 57] /// Альбатрос одесский была высокой на всех этапах перекомбинирования, она варьировала от 6,8 до 27% (табл. 2). В F4 была выделена линия 951/04, названная Тарасовской остистой (в реестре РФ допущена к использованию по 6 региону).
При отборах в F3, F7 был выделен сорт Северодонецкая юбилейная, отличающийся от сестринской линии более высокой адаптивностью и продуктивным потенциалом (5, 6, 7, 8 регионы допуска в РФ).
Таблица 1
Частота выщепления трансгрессивных по массе зерна с делянки линий озимой пшеницы (селекционный питомник 1989–2010 гг., %)
|
Год изучения |
Поколения проявления трансгрессий |
|||||||||||
|
F3 |
F4 |
F5 |
F6 |
F7 |
F8 |
F9 |
F10 |
F11 |
F12 |
F13 |
F14 |
|
|
1989 |
1,4 |
0,5 |
3,1 |
1,0 |
– |
0,1 |
0,3 |
|||||
|
1990 |
1,9 |
3,3 |
1,5 |
0 |
1,1 |
0 |
0 |
0,3 |
||||
|
1991 |
5,5 |
7,8 |
9,1 |
4,8 |
3,5 |
7,2 |
||||||
|
1992 |
3,4 |
2,4 |
2,3 |
5,1 |
1,8 |
|||||||
|
1993 |
1,2 |
2,6 |
2,3 |
0,2 |
1,3 |
|||||||
|
1994 |
1,5 |
2,1 |
2,8 |
0 |
– |
|||||||
|
1995 |
1,5 |
3,8 |
2,9 |
1,9 |
0,5 |
|||||||
|
1996 |
3,5 |
2,9 |
6,1 |
3,5 |
0,5 |
|||||||
|
1997 |
3,0 |
2,2 |
5,2 |
7,1 |
– |
|||||||
|
1998 |
3,3 |
4,4 |
9,8 |
0,4 |
– |
|||||||
|
1999 |
3,5 |
3,5 |
2,9 |
2,5 |
– |
|||||||
|
2000 |
2,0 |
1,0 |
2,2 |
3,0 |
5,0 |
1,0 |
||||||
|
2001 |
3,0 |
3,27 |
19,0 |
– |
– |
|||||||
|
2002 |
4,4 |
2,8 |
– |
– |
– |
|||||||
|
2003 |
0,8 |
1,34 |
0,9 |
0,41 |
0,41 |
1,0 |
||||||
|
2004 |
1,0 |
1,0 |
1,0 |
2,6 |
2,6 |
0 |
0 |
0 |
||||
|
2005 |
1,3 |
0,3 |
0,7 |
0,7 |
0,3 |
1,2 |
2,2 |
|||||
|
2006 |
0,9 |
1,3 |
1,9 |
1,9 |
4,5 |
1,0 |
||||||
|
2007 |
1,1 |
1,4 |
1,7 |
2,0 |
2,0 |
1,34 |
1,48 |
1,5 |
||||
|
2008 |
2,0 |
3,2 |
0,6 |
2,1 |
1,2 |
4,5 |
1,1 |
|||||
|
2009 |
1,97 |
1,4 |
2,0 |
0,5 |
2,7 |
2,0 |
2,0 |
0 |
||||
|
2010 |
3,5 |
2,7 |
2,4 |
2,2 |
0,5 |
1,2 |
2,5 |
0,5 |
||||
|
2011 |
2,5 |
2,1 |
2,9 |
3,6 |
6,2 |
0 |
9,0 |
|||||
|
Среднее |
2,4 |
2,5 |
3,9 |
2,2 |
2,2 |
1,3 |
1,5 |
0,7 |
1,7 |
1,6 |
0,3 |
|
Таблица 2
Частота проявления трансгрессий по массе зерна с делянки константных семей популяции 1527/88 × Альбатрос одесский, CП, 1992–1996 гг., (%)
|
Поколение |
F3 |
F4 |
F5 |
F6 |
F7 |
|
Изучено семей |
60 |
33 |
66 |
220 |
1128 |
|
Отобрано конст. семей |
15 |
11 |
10 |
21 |
198 |
|
Средний урожай зерна с делянки, г |
460±26,52 |
160±15,97 |
429±23,57 |
455±13,15 |
410±15,10 |
|
Частота трансгрессии, % |
13,3 |
27,0 |
10,6 |
6,8 |
7,8 |
|
Коэффициент вариации (V) урожая зерна, % |
22,2 |
32,7 |
17,3 |
13,2 |
17,2 |
Следует отметить, что у ранних генераций продуктивность линий внутри попу- ляции варьировала в широких пределах. С возрастанием поколений диапазон варь- ирования снижался, урожайные данные выравнивались, что подтверждается уменьшением коэффициент вариации урожая зерна.
Сорт Северодонецкая юбилейная послужил родительской формой для создания целой группы сортов, более адаптивных к нарастающей континентальности климата, с сильным по качеству зерна (табл. 3).
Таблица 3
|
Поколение отбора |
Изучено семей, количество |
Частота трансгрессии, % |
Степень трансгрессии, % |
Выход на сорта |
|
|
среднее |
пределы варьирования |
||||
|
Северодонецкая юбилейная / Дон 95 |
|||||
|
F3 |
396 |
2,5 |
42 |
13–83 |
|
|
F5 |
288 |
5,0 |
17 |
2–44 |
Тарасовская 70 |
|
1099/97 DZ –21, Румыния // 9372/78 / Астра /// Одесская 133 //// Северодонецкая юбилейная |
|||||
|
F3 |
396 |
2,5 |
45 |
13–83 |
|
|
F5 |
300 |
5,7 |
33 |
4–67 |
Магия |
|
Северодонецкая юбилейная / Зерноградка 9 |
|||||
|
F3 |
492 |
3,9 |
33 |
13–83 |
|
|
F4 |
324 |
0 |
– |
– |
|
|
F5 |
426 |
6,0 |
23 |
8–82 |
Миссия |
|
F6 |
600 |
4,0 |
22 |
8–42 |
Донэра |
|
F7 |
200 |
2,0 |
21 |
4–38 |
|
Частота и степень трансгрессии по продуктивности при отборах в F3-F5, СП, 2001–2007 гг.
В созданных комбинациях частота выделения трансгрессивных форм и степень их превышения не совпадала по поколениям. Среди гибридов пятого поколения на фоне негативных стрессоров среды (неблагоприятная перезимовка и засуха) были выделены родоначальные семьи сортов Миссия (F5), Магия (отборы в F3, F5) и Тарасовская 70 (F3, F5). Двукратным отбором также был выделен сорт Донэра (F3, F6). Эти сорта находятся на изучении в ГСИ.
Популяции с использованием полу-карликовых сортов, носителей генов карликовости Rht (rht), характеризовались выщеплением трансгрессивных генотипов более в старших поколениях. При скрещивании короткостебельного сорта Martonva-sari 12 (с рецессивными генами rht) с среднерослым сортом Тарасовская 87 частота появления новообразования с трансгрессиями по продуктивности увеличивалась от
3,6% (F3) до 6% (F8). Полученные формы использовали в скрещиваниях, у которых в среднем частота выщепления трансгрессивных форм возрастала с увеличением поколения (табл. 4).
В комбинациях Прима одесская /560/97, 560/97 × Тарасовская 97, Тарасовская 87/568/97 на фоне стресса в виде притертой ледяной корки в F3 отобрали высоко адаптивный селекционный материал, из которого выделили семьи сортов Золушка, Донская лира, Донэко.
Часто проявление аридности среды превалировало, отрицательно влияя на формообразование. В нашем случае, в комбинациях линий 560/97 × 589/99, 838/96 / Зерноградка 9 выход продуктивных форм в F3 был выше, чем при отборах в следующем поколении, что связано с крайне неблагоприятными условиями вегетации гибридов F4.
Таблица 4
Частота проявления трансгрессий по массе зерна с делянки у константных семей комбинаций с использованием сортов – сибсов 838/96, 841/96, 560/97, 568/97 (MV 12 × Тарасовская 87), СП, 2001–2010 гг., (%)
|
Комбинация |
Поколение отбора |
Выход на сорт |
||||||
|
F3 |
F4 |
F5 |
F6 |
F7 |
F8 |
F8 |
||
|
Прима од./ 560/97 |
1,7 |
и.о. |
0,5 |
Донская лира |
||||
|
920/04 / 560/07 |
0,5 |
1,5 |
3,3 |
|||||
|
560/97 × 589/99 |
1,1 |
и.о. |
0,42 |
|||||
|
560/97 × 717/99 |
2,9 |
и.о. |
1,5 |
|||||
|
560/97 × 841/99 |
1,4 |
и.о. |
0,4 |
|||||
|
560/97 × Тарасовская 97 |
3,7 |
Золушка |
||||||
|
560/97 × 589/99 |
22,2 |
|||||||
|
Тарасовская 87 × 568/97 |
2,7 |
1,7 |
0 |
2,1 |
Донэко |
|||
|
568/97 × 1009/96 |
2,2 |
и.о* |
2,5 |
|||||
|
1046/97 × 838/96 |
17,3 |
1,2 |
и.о. |
4,3 |
10 |
4 |
0,8 |
|
|
838/96 × Ермак |
3,2 |
4,2 |
5,2 |
0 |
||||
|
838/96 × Тар.ост. |
0,7 |
1,7 |
||||||
|
838/96 × 753/98 |
2,1 |
1,4 |
||||||
|
838/96 × Зерноградка 10 |
3,5 |
|||||||
|
984/98 × 841/96 |
12,5 |
4,0 |
и.о. |
1,7 |
||||
|
Среднее |
4,4 |
1,7 |
1,7 |
2,2 |
6,1 |
4 |
0,8 |
|
Примечание – * и.о. – индивидуальный отбор в контрольном питомнике
Как показали исследования, длительность рекомбинационного процесса у выше рассмотренных комбинаций зависела от характера наследования маркерного признака массы зерна с растения в F1 и F2. Широкий спектр выщепления рекомбинантов выявляли при наследовании массы зерна с растения в F1 и F2 по типу гетерозиса или промежуточно. Так, продолжительный формообразовательный процесс был четко выражен в популяциях 1527/88 / Альбатрос одесский, Северодонецкая юбилейная / Зерноградка 9, 1046/97 / 838/96 с промежуточным наследованием маркера продуктивности во втором поколении. При данном типе наследовании массы зерна с растения, которое было обусловлено аддитив- ным взаимодействием генов, задача выявления трансгрессивных форм упрощалась. Идентификацию и оценку трансгрессии можно было проводить уже в F3 (потомство отборов в F2).
Селекционная ценность гибридных популяций и эффективность отбора в конечном итоге определяется выходом сортов (табл. 5). Анализ происхождения созданных наших сортов свидетельствует как о необходимости начала проведения отборов элитных растений уже в F3 (Золушка, Авеста, Агра, Камея), так и о значимости целенаправленных повторных отборов в старших поколениях (Тарасовская 70, Магия, Донэра, Донна).
Таблица 5
Происхождение созданных сортов озимой мягкой пшеницы ДНИИСХ
|
Сорт (название, синоним) |
Скрещивание |
Поколение отбора |
|
Росинка тарасовская (599/95) |
Соратница / Донщина |
F3 |
|
Тарасовская остистая (951/94) |
Тарас. 29 / Дрина, Югославия // × Краснодарская 57 /// Альбатрос одесский |
F3 |
|
Северодонецкая юбилейная (818/97) |
F5 |
|
|
Тарасовская 70* (1277/07) |
Северодонецкая юб. / Дон 95 |
F3, F5 |
|
Магия *(1553/07) |
DZ –21, Румыния // 9372/78 / Астра /// Одесская 133 //// Северодонецкая юбилейная |
F3, F5 |
|
Миссия (1590/07) |
Северодонецкая юб. / Зерноградка 9 |
F5 |
|
Донэра*(1313/09) |
F3, F6 |
|
|
Донна (1009/06) |
Тарасовская 97/ Прима одесская |
F3, F5 |
|
Золушка (968/04) |
Martonvasari 12, Венгрия / Тарасовская 87 //Тарасовская 97 |
F3 |
|
Авеста (537/03) |
Никония /// Тарасовская 97 // Телец, Болгария / Донская интенсивная |
F3 |
|
Агра (714/03) |
Тарасовская 87 / 109786, Болгария // Телец, Болгария / Донская интенсивная /// Martonvasari 12,Венгрия / Донщина |
F3 |
|
Донэко (963/03) |
Тарасовская 87 // Martonvasari 12, Венгрия / Тарасовская 87 |
F4 |
|
Камея* (637/04) |
Селянка / Дон 95 |
F3 |
Примечание: * – сорта изучаются в ГСИ
Выводы. Длительность рекомбинации в поколениях гетерогенной популяции вызвана генетической дифференциацией исходных компонентов и давлением лимитирующих стрессоров. Наибольший спектр изменчивости и длительный формообразовательный процесс наблюдали при гетерозисе и промежуточном наследовании средней массы зерна с растения по комбинации относительно исходных компонентов в F1 и F2. Именно в таких популяциях наиболее активно шел рекомбинационный процесс с выщеплением трансгрессивных рекомбинантов. Заметную роль при формообразовании играли также негативные факторы среды с различной степенью выраженности. Отборы в гетерогенных популяциях целесообразно начинать уже в F3, а при использовании в качестве одного из роди- телей полукарликового сорта, носителя генов Rht (rht), c F3 – Fn, возвращаясь к повторным отборам в популяции в старших поколениях.
