Влияние зоопланктона на эволюцию фитопланктона

В настоящее время активно исследуется феномен «цветения» фитопланктона, выражающийся в резком увеличении его плотности, при этом токсичное цветение негативно влияет на аквакультуру, прибрежный туризм и здоровье человека. Часто для описания эффекта цветения применяются уравнения с запаздыванием, где фитопланктон описывают одним или двумя уравнениями. Аппарат рекуррентных уравнений, широко используемый при моделировании популяций и сообществ [напр., обзоры 1, 2] и позволяющий описывать эффекты запаздывания естественным образом, в данной предметной области практически не применяют. Используя классическую для данной области идеологию построения модели, мы предлагаем дискретную во времени трехкомпонентную модель сообщества фито-зоопланктона. Сообщество включает зоопланктон и два конкурирующих за ресурсы вида фитопланктона: токсичный и нетоксичный.

Известно, что некоторые виды фитоплан- ктона, в том числе диатомовые водоросли, не выделяют токсины, если они не повреждены. Показано, что давление зоопланктона на фитопланктон снижается в присутствии токсичных веществ. Например, Copepods проявляют избирательность при выборе пищи и избегают употреблять фитопланктон, продуцирующий токсины [4]. Учитывая это, будем считать, что зоопланктон (хищник) потребляет только нетоксичный вид фитопланктона (жертва), а токсичный фитопланктон лишь кон- курирует за ресурсы с нетоксичным:

• z ( n)

x n + 1 = A x n exp^{( -} x n ^- y y- • ⁽¹ —:—--)) y * + y ⁽ n )

a • z ( n )

у - + i = B • ⁽¹ —:——) • у - exp^{( -} x n- ^- у - •

У * + У ^{( n} )                      . (1)

• (1 _^,,) ))                     ■

У * + У ⁽ n)

z n + 1

w • У ( n ) У * + У ⁽ n )

z n expt ^- z n )

Здесь x , y и z – относительные численности популяций двух видов фитопланктона и зоопланктона соответственно; α – среднее значение количества жертв (выраженное в относительных единицах), потребляемое одной относительной единицей хищника; y * – константа полунасыщения хищника; A, B и w – скорости роста видов x , y и z соответственно; ρ и φ – коэффициенты связи конкурирующих за ресурс популяций.

В отсутствие зоопланктона ( z = 0) модель (1) редуцируется до модели конкуренции двух видов, предложенной в 1972 г. А.П. Шапиро [3] и в 1974 г. Р. Мэем [6]. Детальное исследование этой модели показало [5], что динамика двух конкурирующих за ресурс видов может быть крайне разнообразной и сложной, а также демонстрирует мультистабильность. При сильной межвидовой конкуренции фитопланктона за ресурсы выживание определяется как отношением скоростей воспроизводства, так и начальными условиями. В результате изъятие части фитопланктона зоопланктоном, изменяя текущую численность одного из конкурентов, может привести к тому, что популяция с меньшим репродуктивным потенциалом вытеснит более плодовитого конкурента. В случае слабо выраженной межвидовой конкуренции при достаточно высоких скоростях роста популяций фитопланктона сложно прогнозировать сценарий развития сообщества, хотя виды и будут сосуществовать. Присутствие зоопланктона, изменяя начальные условия, может привести к смене наблюдаемого динамического режима либо фазы колебаний.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-21-00243,