Внутрипочечное формирование пальчатосложного листа Schefflera venulosa (Wight et Am.) Harms (Araliaceae)

Для изучения внутрипочечного формирования листа у Schefflera venulosa в течение года 1 раз в месяц отбирали 5 – 10 верхушечных вегетативных почек. Почки препарировали под микроскопом МБС-6. Верхушки побегов с несколькими примыкающими к апексу листовыми примордиями фиксировали в спирте, затем проводили обезвоживание, сушку при критической точке, напыливание золотом и исследование с помощью сканирующего электронного микроскопа JSM – 35C.

Лист Schefflera venuilosa a – внешний вид; б – почки и черешки; в – апекс побега с двумя листовыми примордиями; г – третий от апекса листовой примордий; д – наиболее зрелый листовой зачаток

Пальчатосложный лист Schefflera venulosa составлен 5 – 8 листочками (рис. 1,а). Вегетативная почка (рис. 1, б) на разных этапах развития состоит из 5 – 7 зачатков листьев. Апекс побега в максимальную фазу пластохрона имеет выпуклую куполообразную форму высотой около 100 мкм. Ближайший к апексу листовой примордий всегда округлой формы. Листочки пальчатосложного листа начинают разделяться на верхушке второго зачатка (рис. 1, в), они закладываются в базипетальной последовательности. У третьего от апекса листового зачатка количество заложенных листочков, как правило, достигает 5 (рис. 1, г). Относительно рано закладываются пазушные почки – в пазухе третьего (четвертого) листового примордия. На этой же стадии зрелости видно четкое разделение листа на верхнюю (Oberblatt) и нижнюю часть (Unterblatt). Из Oberblatt формируются листочки сложного листа и укороченный рахис листа. Его интенсивный рост осуществляется уже при дальнейшем внепочечном развитии, что является типичным явлением.

У третьего (иногда второго) листового зачатка начинает разрастаться нижняя часть листа (Unterblatt). У заложившихся ранее примордиев Unterblatt сильно разрастается в ширину, охватывая с боков предыдущий зачаток таким образом, что почти замыкает окружность. Одновременно он растет и вверх, достигая у наиболее зрелых зачатков почти половины их высоты. Сформированные таким образом прилистники охватывают внутренние элементы почки, выполняя функции почечных чешуй (рис. 1, д).

Таким образом, заложение листочков у Schefflera venulosa осуществляется типичным для пальчатосложных листьев образом. В этом отношении более интересным является образование сложного листа у Schefflera fasciculifoliolata, характеризующегося очень большим количеством листочков. При этом, в отличие от Schefflera venulosa, новые примордии листочков у растений этого вида появляются в промежутках между заложившимися ранее [1]. Описанное формирование прилистников и почечных покровов Schefflera venulosa характерно, вероятно, для многих близких видов Schefflera , имеющих прилистники.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 06-04-48003.

Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Sciences, Saint-Petersburg

Early stages of the leaf of Schefflera venulosa have been examined by SEM.