Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость относительного показателя числа смоляных каналов к длине хвои у сосны обыкновенной

В настоящее время при изучении популяционно-хорологической структуры сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) в качестве маркеров популяций и их групп успешно применяются фены, счетные признаки, а также аллометрические индексы шишек и семян, которые отражают форму органа или пропорции отдельных его частей [1-3]. Индексы представляют собой обычно отношение двух мерных признаков, например, ширины и длины шишек, высоты и ширины поперечного среза хвои. Они, по сравнению с количественными мерными признаками, которые используются при их вычислении, имеют более низкие уровни эндогенной, временной и экологической изменчивости [1, 4]. Аллометрические индексы характеризуются высокой наследуемостью и информативностью в популяционных исследованиях [5].

Однако у древесных растений известны лишь единичные индексы-маркеры, географическая изменчивость которых полностью отражает специфику популяционно-хорологической дифференциации населения вида. Например, у сосны обыкновенной, отличающейся высоким полиморфизмом и хорошей фенетической изученностью, таким маркером популяций является только индекс формы шишек, который широко применяется при их выделении и картировании [1, 2, 6].

Известно, что феногеографическое исследование вида с помощью этого маркера затрудняется периодичностью семеношения деревьев [4]. Поэтому актуальной задачей фенетики является выявление индексов-маркеров вегетативных органов, и прежде всего, хвои, морфофенотипические признаки которой успешно используются при изучении внутривидовой изменчивости и систематики P. sylvestris [7]. Оценка информативности индексов, вычисленных на основании мерных признаков поперечного сечения хвои, дана нами в предыдущих публикациях [4, 8].

Экологическая и онтогенетическая стабильность аллометрических индексов, вероятно, обусловлена наличием пропорциональности в изменчивости исходных мерных признаков, использованных для их вычисления. Можно предположить, что аналогичная синхронность наблюдается также в изменчивости других категорий количественных признаков, например, счётных или счётных и мерных. В этом случае, вероятно, можно выявить высокоинформативные индексы-маркеры различных уровней популяционнохорологической организации вида. Изменчивость исходных признаков и вычисленных на их основании аллометрических индексов должна изучаться в хорологически смежных популяциях, специфика генетической структуры которых установлена с помощью методов фенетического, изоферментного или молекулярно-генетического анализа.

На основании изложенного целью наших исследований является изучение внутри –и межпопуляционной изменчивости относительного показателя (индекса) количества смоляных каналов в хвое к её длине у сосны обыкновенной в связи с дифференциацией популяций.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в трёх хорологически смежных морфофенотипически выделенных ранее популяциях сосны обыкновенной – Сысо-ло-Вычегодской, Северодвинской, Верхневет-лужской [1]. В каждой популяции собрано по две выборки хвои. Выборка сформирована путём отбора от каждого из 70 деревьев в средней части центрального побега 2012 г. по 20 пар хвоинок. Для изучения эндогенной изменчивости признаков хвои в Быстрицком лесничестве Оричевского лесхоза Кировской области было отобрано 3 дерева сосны обыкновенной естественного происхождения в возрасте 12 лет, растущих на открытой территории на расстоянии 30-35 м от материнского насаждения. В средней части центральных побегов 2010, 2011, 2012 гг. с каждого дерева собрано по 50 пар хвоинок.

В лабораторных условиях из каждой пары отбирали одну хвоинку и с помощью линейки измеряли её длину (L). В средней части хвоинки делали поперечный срез, на котором с помощью микроскопа МБС-1 определяли общее количество смоляных каналов (N1). На основании полученных данных для каждого дерева вычисляли средние значения длины хвои и числа смоляных каналов, а также аллометрический индекс, представляющий отношение среднего числа смоляных каналов к средней длине хвои (N1/L). Полученные данные по каждому количественному признаку обработаны статистически с помощью программы Exsel. В результате этого получены средние значения (М±m) и коэффициенты изменчивости (CV, %) признаков в выборках. Средние индивидуальные значения каждого признака группировали в классы рядов распределения, определяли классовые частоты. По классовым частотам рядов распределения признаков с помощью критерия χ2 оценивались внутрипопуляционная однородность выборок [9] и их межпопуляционная гетерогенность [10]. Для оценки эндогенной и индивидуальной изменчивости признаков использовалась шкала С.А. Мамаева [11].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исследования показали, что изучаемые количественные признаки имеют различные уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости (табл.1, 2).

Таблица 1. Эндогенная изменчивость количественных признаков хвои 2010-2012 гг. формирования у отдельных деревьев сосны обыкновенной

№ дерева	Пределы изменчивости за 2010-2012 гг.
	длины хвои (L)		числа смоляных каналов (N1)		относительного показателя (N1/L)
	М±m, мм	CV,%	М±m, шт.	CV,%	М±m	CV,%
2	72,1±0,61–79,4±0,82	4-7	7,8±0,11–8,9±0,11	9-11	0,10±0,002–0,12±0,002	9-13
3	51,3±0,32–55,9±1,08	5-14	9,2±0,16–11,1±0,21	9-14	0,17±0,003–0,20±0,005	10-18
8	71,5±0,56–94,4±0,48	4-6	7,6±0,10–8,1±0,11	6-9	0,08±0,002–0,11±0,002	9-16

Все изучаемые признаки хвои на дереве изменяются по годам, что обусловлено спецификой погоды в период её формирования [7, 11]. При этом величина изменчивости признаков индивидуальна для каждого дерева. Например, дерево № 8 характеризуется очень большим пределом изменчивости по годам длины хвои (71,5-94,4 мм), а дерево № 3 – числа смоляных каналов (9,2-11,1) (табл. 1). Изучаемые признаки имеют различные уровни эндогенной изменчивости. Длина хвои на дереве варьирует в основном на очень низком уровне (CV < 7%), число смоляных каналов – на низком (CV = 8-12%), относительный показатель N 1 /L – на низком и среднем уровнях (CV = 1320%). Таким образом, относительный показатель по сравнению с исходными признаками, на основании которых он вычислен, характеризуется небольшим увеличением эндогенной изменчивости. Это обусловлено наличием в выборках хвои одного года формирования единичных хвоинок, у которых значение данного показателя очень сильно отличается от выборочной средней величины.

Длина хвои в выборках изменяется на среднем уровне (CV = 13-20%), число смоляных каналов – на повышенном (CV = 21-30%), относительный показатель N1/L – на повышенном и высоком (CV = 31-40%) (табл. 2). Таким образом, ранги изучаемых признаков по уровням эндогенной и индивидуальной изменчивости совпадают. Наиболее низкие уровни этих форм изменчивости характерны для длины хвои, а наиболее высокие – для количества смоляных каналов и относительного показателя N1/L. При этом два последних признака имеют очень близкие значения коэффициентов индивидуальной изменчивости в выборках (табл. 2).

Упорядоченности в изменчивости выборочных средних значений длины хвои и особенно количества смоляных каналов на внутри-и межпопуляционных уровнях не наблюдается. Средние значения относительного показателя N 1 /L в каждой популяции очень однородны, а при попарном сравнении хорологически смежных популяций (Сысоло-Вычегодская и Северодвинская, Северодвинская и Верхневетлужская) – различны (табл. 2). Это полностью подтверждается данными статистической оценки классовых частот рядов распределений индивидуальных значений признака. По критерию χ² выборки каждой популяции однородны (табл. 3), а суммарные ряды распределения выборочных частот каждой популяции статистически значимо различаются (P<0,001) (табл. 4).

Следовательно, по относительному показателю N 1 /L Сысоло-Вычегодская популяция отличается от хорологически смежной Северодвинской, а Северодвинская от Верхне-ветлужской. Выявленная специфика внутри-и межпопуляционной изменчивости изучаемого показателя дает основание для предположения о возможности использования его в качестве маркера популяций P. sylvestris .

Исследования показали, что у сосны обыкновенной наблюдается пропорциональное изменение во времени числа смоляных каналов и длины хвои, что отражается в стабильности индивиду- альных значений относительного показателя (ин- ными пределами изменчивости числа смоляных декса) этих признаков. Величина индекса опреде-  каналов и длины хвои.

ляется, вероятно, генетически запрограммирован-

Таблица 2. Индивидуальная изменчивость количественных признаков хвои 2012 г. формирования в популяционных выборках

№ выборки хвои	Место сбора выборки	Среднее значение и коэффициент изменчивости признака
		Длина хвои	Количество смоляных каналов	Относительный показатель N 1 /L
		М±m, ммп CV,%	М±m, шт.    1 CV,%	М±m     1 CV,%

Сысоло-Вычегодская популяция

1	Сысольское лес-во, п. Визинга Коми Р.	50,3±1,32	18,2	7,1±0,20	19,7	0,146±0,0052	24,9
2	Объячевское лес-во, п. Объя-чево Коми Р.	42,4±0,82	16,2	6,3±0,16	21,9	0,150±0,0041	22,8

Северодвинская популяция

3	Красноборское лес-во, п. Красноборск Архангельской обл.	47,5±0,95	16,7	8,3±0,23	23,1	0,178±0,0050	23,9
4	Великоустюгское л-во, г. Великий Устюг Вологодской обл.	50,2±0,85	14,2	8,1±0,27	27,5	0,162±0,0050	25,8

Верхневетлужская популяция

5	Пыщугское лес-во, п. Пыщуг Костромской обл.	63,7±1,13	14,9	9,2±0,34	30,6	0,148±0,0059	33,4
6	Вохомское лес-во, п. Вохма Костромской обл.	51,1±1,19	16,3	7,4±0,23	26,2	0,146±0,0044	25,2

Таблица 3. Результаты оценки однородности выборок хвои в популяциях сосны обыкновенной по классовым частотам рядов распределения индивидуальных значений относительного показателя N1/L

Сравниваемые выборки	Число степеней свободы	χ факт.	2 χ 0,05
Визинга и Объячево	4	1,9	9,5
Красногорск и Великий Устюг	4	6,7	9,5
Пыщуг и Вохма	4	4,9	9,5

Таблица 4. Результаты оценки достоверности различий хорологически смежных популяций сосны обыкновенной по классовым частотам рядов распределения объединённых выборочных значений относительного показателя N 1 /L

Сравниваемые популяции	Число степеней свободы	χ факт.	χ2 0,001
Сысоло-Вычегодская и Северодвинская	2	26,3	13,8
Северодвинская и Верхневетлужская	2	27,7	13,8

ВЫВОДЫ

• 1.    Изменчивость индекса числа смоляных каналов к длине хвои в пределах кроны дерева соответствует низкому и среднему уровням, а внутри популяции – повышенному и высокому.

• 2.    Выборки хвои по изучаемому индексу в каждой популяции статистически однородны, а на межпопуляционном уровне статистически различны.

• 3.    Сысоло-Вычегодская популяция статистически значимо отличается от хорологически смежной Северодвинской, а Северодвинская от Верхневетлужской.

• 4.    Относительный показатель числа смоляных каналов к длине хвои является достаточно информативным маркером популяций P. sylvestris .

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект №12-04-00062-а).