Водоросли и цианобактерии в ризосфере травянистых растений поймы реки Инзер (Южный Урал)

Группировки почвенных водорослей, входя в состав соответствующих фитоценозов, формируются под влиянием наземной растительности и почвенных условий. Общеизвестна взаимозависимость растительного покрова, почвы и ее микробиологического населения. В корнеобитаемом слое почвы возникают взаимодействия между почвенными водорослями и корнями растений. В этом отношении водоросли сходны с другими почвенными микроорганизмами. Накопление водорослей в ризосфере древесных и травянистых растений и своеобразие ризосферной альгофлоры у разных растений позволяют предположить определенное влияние различных видов водорослей на высшее растение [1]. В ходе эволюции между растениями и почвенными микроорганизмами, обитающими в прикорневой зоне растений, формируются взаимоотношения, взаимовыгодные как для растений, так и для микроорганизмов, обеспечивающие устойчивое существование экосистемы. Микробиота ризосферы оказывает большое влияние на рост и развитие растений продуктами своего метаболизма, в то же время и растения могут изменять микрофлору почвы [5, 6].

Изучение микробиоты ризосферы в основном касается выявления ее видового состава у определенных видов растений и изучению их взаимодействия [4, 7, 8]. В настоящем исследовании предпринята попытка охарактеризовать состав водорослей ризосферы растений различных растительных сообществ в зоне экотона, которой является речная пойма.

Изучение ризосферной альгофлоры проводились по стандартной методике [1]. В ходе исследований в августе 2010 г. в Архангельском районе Башкортостана собраны пробы ризосферы анализируемых видов растений, а также образцы контроля. Пробы ризосферы были отобраны у следующих травянистых растений: чертополох курчавый - Carduus crispus, хвощ полевой - Equisétum arvénse, полынь горькая - Artemísia absínthium, тысячелистник обыкновенный - Achilléa millefólium, земляника зеленая -Fragária virídis конский щавель - Rúmex confértus.

Параллельно делали геоботанические описания исследуемых площадок. Исследованные участки были объединены по характеру высшей растительности: 1.Участки с луговой растительностью класса MOLINIO-ARRHENATHERETEA R.Tx.1937 em. R.Tx. 1970; 2. Участки с рудеральной растительностью класса ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer et al.in R.Tx.1950; 3. Участки с синантропной растительностью класса PLANTAGINETEA MAjOrIS R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950. Сбор и обработка аль-гологического материала проводилась по общепринятым в альгологии методам исследований [2]. Общее (суммарное) обилие водорослей определялось как сумма обилия баллов отдельных видов и разновидностей. Также проведен анализ почвенной альгофлоры по спектру экобиоморф [9]. Идентификацию водорослей проводили с использованием отечественных и зарубежных определителей. Статистический анализ проводился с использованием пакетов программы Satistica.

Исследования почвенной цианобактериальноводорослевой флоры участков с луговой растительностью (проективное покрытие травяного яруса 60 %) позволило выявить в ризосфере всех изученных видов растений 28 видов цианобактерий и водорослей (от 8-11 видов в ризосфере разных растений), из них: цианобактерий - 14 видов, зеленых - 11, желто-зеленых - 4 и диатомовых -1 вид. В контроле выявлено только 15 видов, из них цианобактерий -9 видов, зеленых водорослей - 6 видов.

Суммарное обилие водорослей в ризосфере конского щавеля, земляники зеленой не отличалась от контроля, тогда как минимальное суммарное обилие было отмечено у чертополоха курчавого.

При сравнении альгофлоры проб контроля с пробами ризосферы на участке с луговой растительностью был обнаружен сквозной вид Phormi-dium autumnale (Ag.) Gom . Доминантные виды в ризосфере разных растений различались. Доминантными видами (3 балла) в ризосфере были: Ana-baena constricta (Kutz. ), T richormus variabilis (Kutz.) Kom. et Anagn. , ( ризосфера Rúmex confértus ), Chlo-rosarcinopsis minor (Gern.) Hern. (ризосфера Carduus crispus ).

Жизненные формы водорослей ризосферы изученных растений и контроля значительно различались (табл.1). Более разнообразный спектр жизненных форм был отмечен для альгофлоры ризосферы. Высокими процентами содержания в ризосфере характеризовались Ch– и С–формы, в контрольных образцах преобладали Ch –, Р–формы водорослей.

Альгоценозы ризосферы отличались от контрольных образцов и по таксономическому составу. Более разнообразен он также в ризосфере. Были обнаружены виды водорослей и цианобактерий на участке луговой растительности, характерные только для ризосферы исследованных растений.

В ризосфере Artemísia absínthium - это виды цианобактерий Р-форм: Leptolyngbya foveolarum (Mont. ex Gom.), Phormidium breve ( Kutz.), Phormidium ku-etzingianum (Kirch. ). В ризосфере Fragaria viridis -виды цианобактерий и зеленых водорослей С-, P-, PF-форм : Сhroococcus minutus (Kutz. ), Leptolyngbya notata (Schmidle ) Anagn. et Kom ., Calothrix marchica Lemm. , Dictyochloris fragrans Visch. , Neochlorosar-cina deficiens (Groov. et Bold.) Watan. В ризосфере других растений специфичными были водоросли, относящиеся к трем таксонам. В ризосфере Rúmex confértus - виды цианобактерий, желто-зеленых и зеленых водорослей C, CF, X, Ch- форм: Сhroococ-cus minor (Kutz.), Anabaena constricta (Kutz.), T richormus variabilis (Kutz.) Kom. et Anagn. , Ellipsoidion solitare (Geitl.) Pasch ., Chlorosarcinopsis ag-gregata Arce et Bold , Spongiochloris spongiosa Star. ; в ризосфере Carduus crispus специфичными были виды желто-зеленых и зеленых водорослей Ch-форм: Pleurochloris magna Boye-Pet, Chlorosarcinopsis minor (Gern.) Hernd. , Chlorosarcinopsis dissociata Hernd . Был обнаружен сквозной вид Phormidium autumnale (Ag.).

Исследование почвенной альгофлоры участков с рудеральной растительностью класса AR-TEMISIETEA VULGARIS (проективное покрытие травяного яруса 20-30 %) позволило выявить в ризосфере всех растений 25 видов водорослей и циано- бактерий (от 4 до10 видов в ризосфере разных растений), из них цианобактерий - 13 видов, зеленых водорослей - 6 видов, желто-зеленых - 4 вида и диатомовых - 2 вида. В контроле выявлено только 17 видов, из них цианобактерий - 9 видов, зеленых - 6 видов, желто-зеленых - 2 вида. Суммарное обилие водорослей и цианобактерий в ризосфере было выше, чем в контроле. Максимальное суммарное обилие водорослей было отмечено в ризосфере полыни горькой и чертополоха курчавого, минимальное суммарное обилие было у конского щавеля. Доминантные виды в ризосфере разных растений рудерального сообщества и в контроле различались.

Доминантным видом (3 балла обилия) в ризосфере был Pleurochloris magna Boye-Pet (ризосфера Carduus crispus). Доминантным видом в контроле был Chlamydomonas globosa (Snow).

В спектре экобиоморф ризосферы и контроля порядок доминирования одинаковый, хотя более разнообразный спектр жизненных форм был характерен для альгофлоры ризосферы. На участках с рудеральной растительностью высокий процент содержания в ризосфере и контрольных образцах отмечен для CH-, С- и Р – форм (табл. 1).

Таксономический спектр водорослей ризосферы (табл. 2) отличался незначительно от контрольных образцов.

Были обнаружены виды водорослей, которые характерны только для ризосферы исследованных растений, но не для контрольных образцов. В ризосфере Artemísia absínthium это виды желто-зеленых и зеленых водорослей X-, H -форм: Ellipsoidion solitare (Geitl.) Pasch., Gongrosira debaryana Rabenh. В ризосфере Fragaria viridis доминировали цианобактерии P-форм : Lyngbya mucicola Lemm . В ризосфере Rú-mex confértus преобладали цианобактерии Р-форм: Leptolyngbya foveolarum (Rabenh. ex Gom.) Anagn. Et Kom. В ризосфере Carduus crispus - виды цианобактерий и зеленых водорослей C-,Ch-форм: Aphano-capsa conferta (W.et G.S.West) Kom.–Legn.et Cronb., Chlorella vulgaris Beijer.

Таблица 1 . Состав (%) экобиоморф в ризосфере растений и контроле на участках с разной растительностью (К - контроль, Р – ризосфера).

Жизненная форма	Луговая растительность класса MOLINIO-ARRHENATHERETEA		Рудеральная растительность класса ARTEMISIETEA VULGARIS		Синантропная растительность класса PLANTAGINETEA MAJORIS
	К	Р	К	Р	К	Р
P-	27	21	22	24	28	17
Ch-	20	28	18	16	18	17
C-	13	25	18	20	9	23
hydr.-	13	7	18	8	9	9
B-	0	4	6	4	0	4
M-	13	4	6	12	9	13
CF-	0	7	6	4	27	13
PF-	7	0	6	0	0	0
X-	7	4	0	8	0	4
H-	0	0	0	4	0	0
Итого:	100	100	100	100	100	100

При сравнении проб контроля с альгофлорой ризосферы на участке с рудеральной растительностью были обнаружены сквозные виды Phormi-dium autumnale (Ag.) Gom ., Schizothrix lardaceae ( Сes.) Gom. Вид Phormidium autumnale (Ag.) Gom. был сквозным для ризосферы всех растений и на участке с луговой растительностью.

Исследование почвенной альгофлоры участков с синантропной растительностью сообщества PLANTAGINETEA MAJORIS (проективное покрытие травяного яруса 90 %) позволило выявить в ризосфере изученных видов растений 23 вида (11 видов в ризосфере разных растений), из них: цианобактерий -11, зеленых водорослей - 7 видов, желто-зеленых -4 и диатомовых - 1 вид. В контроле выявлено только 11 видов, из них: цианобактерий - 9, зеленых водорослей - 2 вида. Суммарное обилие водорослей в ризосфере в целом отличалось от такового в контроле незначительно, при этом суммарное обилие водорослей в ризосфере конского щавеля было меньше, чем в ризосфере других растений, также как и на участках с рудеральной растительностью класса ARTEMISIETEA VULGARIS. Спектр экобиоморф водорослей ризосферы и контроля различались. Высоким процентом содержания в ризосфере характеризовались Ch– и C-формы, тогда как в контрольных образцах преобладали Р– и-CF- формы. Таксономический спектр водорослей ризосферы на участках поймы с синантропной растительностью также отличался от контроля. В ризосфере он был разнообразнее (табл. 2).

Таблица 2 . Характеристика цианобактерий и водорослей ризосферы на трех участках

Растительность	Общее число видов	Таксономический спектр	Спектр экобиоморф
1.Луговая кл. MOLINIO-ARRHENATHERETEA Ризосфера	28	Cya 14 Ch 11 X 4 B 1	Ch 8 C 7 P 6 hydr 2 CF 2 X 1 B 1 M 1
контроль	15	Cya 9 Ch 6	P 4 Ch 3 C 2 Hydr 2 M 2 X 1 PF 1
2.Рудеральная кл. ARTEMISIETEA VULGARIS Ризосфера	25	Cya 13 Ch 6 X 4 B 2	P 6 C 5 Ch 4 M 3 hydr 2 X 2 B 1 H 1 CF 1
Контроль	17	Cya 9 Ch 6 X 2	P 4 C 3 Ch 3 hydr 3 M 1 B 1 CF 1 PF 1
3.СИНАНТРОПНАЯ КЛ.PLANTAGINETEA MAJORIS Ризосфера	23	Cya 11 Ch 7 X 4 B 1	C 5 Ch 4 P 4 M 3 CF 3 hydr 2 B 1 X 1
контроль	11	Cya 9 Ch 2	P 3 CF 3 Ch 2 C 1 hydr 1 M 1

Выявлены специфичные виды водорослей на участке сбитых пастбищ класса PLANTAGINETEA MA-JORIS : в ризосфере Artemísia absínthium это виды зеленых водорослей С-форм: Chlamydomonas globosa (Snow), Dictyochloris fragrans Visch. В ризосфере Fragaria viridis - цианобактерии P-форм : Lyngbya muci-cola Lemm ; в ризосфере Rúmex confértus - виды желто-зеленых и зеленых водорослей Ch-,X-, C- форм: Pleurochloris magna Boye-Pet, Chloropedia incrustans Pasch ., Myrmecia incisa Reisigl. В ризосфере Carduus crispus - вид цианобактерий P-формы: Leptolyngbya foveolarum (Rabenh. Ex. Gom.) Anagn. et Kom.

В ризосфере Achilléa millefólium наибольшее число специфичных видов М-, Ch-форм: Schizothrix lar-daceae (Сes) Gom. , Microcoleus vaginatus (Vauch.) Gom. , Chlorosarcinopsis minor (Gern.) Hernd. Были обнаружены сквозные виды: Schizothrix lardaceae (Ces.) Gom., Nostoc punctiforme (Kutz.) Hariot.

Таким образом, в ризосфере растений (табл. 2) общее число видов водорослей и цианобактерий, их суммарное обилие больше, чем в контроле. Если в контроле в спектре экобиоморф на всех участках доминируют нитчатые цианобактерии, то в ризосфере на участках с луговой растительностью и с синантропной растительностью класса PLANTAGI-

NETEA MAJORIS преобладают одноклеточные представители C- и Ch-форм. И только на участке с рудеральной растительностью класса ARTEMISIETEA VULGARIS порядок доминирования жизненных форм водорослей ризосферы и контроля был одинаков, хотя таксономический спектр цианобактерий и водорослей в контроле все же беднее. Проведенный факторный анализ выделил 2 фактора, характеризующих распределение водорослей в ризосфере. Первый фактор описывает распределение водорослей ризосферы разных местообитаний (21 % дисперсии). Второй фактор определяет распределение водорослей в ризосфере разных растений (16 % дисперсии). На участке сообщества вторичных послелесных лугов умеренной зоны Евразии (уч. 1) и участке сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов на пастбищах (уч. 3), cпектр экобиоморф и таксономический спектр водорослей ризосферы и контроля различался в большей степени, чем на участке рудеральной растительности класса AR-TEMISIETEA VULGARIS (уч. 2). Однако в ризосфере таксономический состав и спектр экобиоморф водорослей были разнообразнее на всех участках. Определенные виды водорослей и цианобактерий специфичны для ризосферы каждого изученного растения.

Они различались таксономической принадлежностью и жизненными формами.