Восприимчивость коллекционных сортов хурмы (Diospyros L.) к повреждению инвазионной ложнощитовкой Ceroplastes ceriferus (Fabricius, 1798) в условиях субтропиков России

Коллекции растений представляют собой набор генотипов с различными комбинациями генов, мутантных аллелей, хромосомных перестроек, изменений в числе хромосом, другими цитологическими аномалиями, что является базой для многих фундаментальных и прикладных исследований (1, 2). Они обеспечивают сохранение генетических ресурсов, служат своего рода страховкой от потери видов растений из-за стихийных бедствий, изменений состояния окружающей среды или антропогенных факторов, составляют основу для создания сортов с требуемыми свойствами и обеспечения пищевой и экологической безопасности (1-5). Коллекции растений служат уникальными платформами для изучения механизмов адаптивности растений к абиотическим факторам среды (6, 7) и устойчивости к вредителям и болезням (7-10). Результаты исследований, проведенных на таких коллекциях, имеют решающее значение для эффективного управления генетическими ресурсами и их использования (2).

Исследование выполнено в рамках работы Селекционно-семеноводческого центра субтропических, цитрусовых и орехоплодных культур ФИЦ СНЦ РАН, Соглашение ¹ 075-15-2025-190 от 17.04.2025 года.

Генетические коллекции Федерального исследовательского центра «Субтропический научный центр Российской академии наук» (ФИЦ СНЦ РАН) насчитывают 2700 сортообразцов плодовых, субтропических и цветочно-декоративных растений, поддерживаемых в живом виде (11). Одна из перспективных культур для субтропического растениеводства в России — хурма ( Diospyros L., Ebenaceae ) (12), коллекция которой включает 22 сорта хурмы восточной ( Diospyros kaki L.) зарубежной и отечественной селекции, а также две видовые формы — Diospyros virginiana L. и D. lotus L. (13).

Хурма восточная как самый распространенный вид хурмы на юге России отличается от других субтропических плодовых культур высокой морозостойкостью (температурный минимум - 18...-20 ° С), невысокой требовательностью к почвенным условиям и относительной устойчивостью к болезням и вредителям (14). Созревшие плоды содержат 13-20 % углеводов (в основном глюкозы и фруктозы), 1,67-3,65 % дубильных веществ (включая полифенолы, таннины), 1,4 % пектиновых соединений, белки, витамины (43 мг% витамина С, 0,5 мг% каротина и другие), зольные и другие вещества (15-19).

Хурма восточная (как наиболее востребованная среди видов этого рода) возделывается в субтропических регионах мира, но основная доля производства плодов приходится на Китай, Корею, Японию, Бразилию, Азербайджан, Испанию, Узбекистан, Израиль (20, 21). Рост общемирового объема производства плодов хурмы наблюдается с 1995 года (22), и в 2023 году он превысил 5,0 млн т, причем 91,3 % от этого значения приходится на азиатские страны, где лидирует Китай (20, 21, 23). В настоящее время известно около 950 сортов этой культуры (24). Плоды хурмы ценятся за высокие пищевые качества, в том числе за высокое содержание сахаров и антиоксидантов, и за возможность потребления в сыром виде (18-20). Тем не менее только около 5 % от общего объема производства хурмы в мире экспортируется в свежем виде. Остальная часть свежих плодов потребляется на внутреннем рынке, сушится или перерабатывается (22). Среди невяжущих сортов в мире наиболее распространены сорта Fuyu, Jiro, Gosho и Suruga, среди вяжущих — Hiratanenashi, Hachiya, Aizumishirazu, Yotsumi-zo и Yokono (25).

Во влажные субтропики России хурму восточную завезли из Сухуми в XIX веке, и к 2020 году общая площадь промышленных посадок культуры составляла 1,8 тыс. га, урожайность — 80-135 ц/га, валовое производство плодов 27 тыс. т (26). Традиционно наиболее значимыми вредителями для хурмы на юге России считались американская белая бабочка ( Hyphantria cunea Drury), японская палочковидная щитовка ( Lopholeucaspis japonica (Cockerell)) и японская восковая ложнощитовка ( Ceroplastes japonicus Green) (27).

Индийская восковая ложнощитовка Ceroplastes ceriferus (Fabricius, 1798) (Hemiptera: Coccidae) — вид южно-азиатского происхождения, завезенный в Европу в 1999-2000 годах (27, 28). На территории России впервые был выявлен во влажных субтропиках в 2015 году (29), затем в Крыму в 2018 году (30). В настоящее время фитофаг встречается на территории Краснодарского края, Республики Крым, Чеченской Республики, Республики Дагестан (30). Основной вектор инвазии C. ceriferus — с посадочным материалом (29). Это сосущий вредитель, широкий полифаг, повреждает 121 род растений из 61 семейства (31); заселяет одревесневшие и неодревесневшие побеги, активно выделяет сладкую падь, которая стимулирует развитие сажистых грибов.

В настоящей статье впервые отмечается питание C. ceriferus на хур- ме в России, оценена восприимчивость сортов хурмы из генетической коллекции ФИЦ СНЦ РАН к этому сосущему вредителю. Выявлена прямая корреляция между содержанием танинов и галловой кислоты в побегах сортов хурмы восточной и степенью заселенности сортов C. ceriferus, на основании чего уровень содержания этих веществ можно в дальнейшем считать одним из маркеров при выявлении трофических предпочтений индийской восковой ложнощитовки.

Цель исследований — оценить заселенность сортов хурмы из коллекции ФИЦ СНЦ РАН инвазионным вредителем Ceroplastes ceriferus (Fabricius), установить биологические особенности популяции фитофага, связь биохимического состава вегетативных органов сортов хурмы с поражаемо-стью культуры ложнощитовкой.

Ìåòîäèêà. Исследования проводили в 2018-2025 годах на базе генетической коллекции хурмы ФИЦ СНЦ РАН (43,5728N, 39,7535E, Хо-стинский р-н, г. Сочи, Краснодарский край, посадка 2008 года, площадь сада 0,24 га, схема посадки 5½3 м, почвы бурые лесные слабоненасыщенные). Обследовали растения 16 сортов хурмы восточной ( Diospyros kaki L.), хурмы кавказской ( D. lotus L.) и двух сортообразцов хурмы виргинской ( D. virginiana L.).

C. ceriferus идентифицировали по морфологическим макро- и микропризнакам с использованием ключа (32). Для этого изготовлялись постоянные микроскопические препараты по общепринятой для этой группы методике (33, 34). Учеты C. ceriferus на сортообразцах хурмы проводили ежегодно в январе, когда вредитель хорошо заметен в безлистной кроне, по общепринятым методикам (35): на трех отобранных модельных растения каждого сортообразца рандомно выбирали по три ветки, на которых подсчитывали особей вредителя на 1 погонном метре (пм).

Содержание общих полифенолов (ПФ), танинов (ТАН) и галловой кислоты (ГК) определяли для 9 сортов, повреждаемых в разной степени. Для анализа отбирали части одревесневших побегов с молодых незаселенных растений ежегодно во II декаде мая в 2022-2025 годах. Контролем служили сортообразцы неповреждаемых ложнощитовкой видов D. lotus и D. virginiana . Пробоподготовка для всех анализов включала высушивание образцов и их измельчение. При определении полифенолов сухую измельченную навеску 0,250 г экстрагировали 25 мл 70 % спиртом при температуре 85-90 ° С. К 1 мл экстракта, разбавленного в соотношении 1:10, добавляли 5 мл реактива Фолина-Чокалтеу, 4 мл карбоната натрия, 10 мл воды и оставляли на 30 мин в темном месте. Спектрофотометрический анализ общих полифенолов (ПФ) проводили при X = 760 нм (спектрофотометр ПЭ-5400ви, ООО «ЭКРОСХИМ», Россия), результаты представляли в пересчете на галловую кислоту по калибровочной кривой, которую строили, заменяя анализируемый раствор на раствор галловой кислоты различной концентрации (1, 2, 3, 4, 5 мл) в метаноле; концентрацию общих полифенолов в анализируемой пробе выражали в мг/100 г сухой массы (36).

При определении танинов и галловой кислоты 2 г сухой измельченной навески заливали горячей водой, кипятили на водяной бане в течение 30 мин, охлаждали, отфильтровывали, доводили до метки, разводили боратным буферным раствором с рН 9,0 и измеряли при длинах волн 275 и 305 нм. Содержание танинов и галловой кислоты рассчитывали в процентах по отношению к абсолютно сухому веществу пробы (37).

Статистическую обработку результатов исследований проводили методом дисперсионного анализа ANOVA с применением пакетов программ MS Excel и SRATGRAPHICS Centurion (38). Корреляционную зависимость между выборками оценивали с помощью расчета ранговой корреляции Cпиpмeнa. Статистический анализ включал однофакторный дисперсионный анализ (метод сравнения средних с использованием дисперсионного анализа, t-критерий). В таблицах и на графиках результаты представлены средними (M) и их стандартными ошибками (±SEM). Различия между средними при р ≤ 0,05 считались статистически значимыми.

Ðåçóëüòàòû. Основные характеристики изученных коллекционных форм хурмы представлены в таблице 1.

1. Характеристика сортообразцов хурмы ( Diospyros L.), включенных в исследование заселенности индийской восковой ложнощитовкой Ceroplastes ceriferus (Fabricius, 1798) (коллекция ФИЦ СНЦ РАН, 43,5728N, 39,7535E, Хостинский р-н, г. Сочи, 2018-2025 годы)

Сортообразец	Родина/происхождение для видов/сортов и гибридов	Тип терпкости
D. kaki Jiro	Япония, почковый спорт	PCNA
D. kaki Хостинский	Россия, сеянец от свободного опыления сорта Jiro	PVNA
D. kaki Zenji-Maru	Япония	PVNA
D. kaki Hachia	Япония, почковый спорт	РСА
D. kaki Hiakume	Япония	PVNA
D. kaki МВГ Омарова	Россия, гибрид D. kaki Jiro ½ D. virginiana Meader	РСА
D. kaki Fuyu	Япония, почковый спорт	PCNA
D. kaki Зухра	Россия, спонтанный сеянец	PVNA
D. kaki Seedles	США	РСА
D. kaki Geily	США	PVNA
D. kaki Kuro-Kuma	Япония	PVNA
D. kaki XX Century	США	PCNA
D. kaki Гора Говерла	Украина, сеянец от свободного опыления сорта Никитская бордовая	РСА
D. kaki Гора Роман Кош	Украина, Никитский ботанический сад, гибрид D. virginiana ½ D. kaki	РСА
D. kaki Никитская бордовая	Россия, сеянец от сорта Россиянка	РСА
D. kaki Гора Роджерс	Украина, сеянец от свободного опыления сорта Никитская бордовая	РСА
D. virginiana	США	РСА
D. virginiana Meader	США	РСА
D. lotus	Кавказ	РСА
Примечание. PCA — плоды терпкие в твердом виде, становятся пригодными к употреблению
при полном созревании; PCNA — плоды сладкие после приобретения характерной окраски неза-
висимо от наличия семян и семян.	степени зрелости; PVNA — плоды сладкие при	наличии 3 и более

Фитосанитарное обследование коллекционного сада хурмы ФИЦ СНЦ РАН в 2018 году показало отсутствие C. ceriferus (рис. 1, А, Б). Впервые вид был выявлен в сентябре 2019 года на сорте Jiro (см. рис. 1, В). Вероятная причина появления фитофага в саду — случайный занос, так как интродукции новых сортов и высадки новых растений в предыдущие годы не было.

Несмотря на мероприятия по механическому сбору зимующих самок, когда они наиболее заметны в кроне, обследования, проведенные в 2019-2021 годах, показали, что незначительная популяция C. ceriferus (5-15 особей на дерево) продолжала сохраняться на нескольких деревьях хурмы восточной Jiro. В 2022 году впервые мы выявили распространение C. cer-iferus и заселение растений вредителем другого сорта — Hachia (табл. 2). В 2023 году заселенными оказались еще три сорта — Zenji-Maru, Hiakume и Seedles.

В 2024-2025 годах колониями C. ceriferus были заселены ветви уже 9 сортов хурмы восточной (см. табл. 2), наибольшую плотность поселения отмечали на сортах Jiro (см. рис. 1, Г), Hachia и Hiakume. Незаселенными остались сорта Geily, Kuro-Kuma, XX Century, Гора Говерла, Роман Кош, Никитская бордовая и Гора Роджерс, а также хурма кавказская, хурма виргинская и ее сорт Meader, поэтому они не включены в таблицу 2.

Рис. 1. Индийская восковая ложнощитовка Ceroplastes ceriferus (Fabricius, 1798): зимующие самки (а), коллекционный сад хурмы ( Diospyros L.) (43,5728N, 39,7535E, Хостинский р-н, г. Сочи, б), первое обнаружение имаго на растениях из коллекции (в), плотность заселения ветвей сорта Jiro в 2025 году (г), л¸тное отверстие паразитоида в восковом покрове ложнощитовки (д). Фото Н.Н. Карпун, З.М. Омаровой.

Однофакторный дисперсионный анализ плотности заселения показал, что F >  F крит. , следовательно, между сортами существуют статистически значимые различия по динамике и плотности заселения.

2. Динамика и плотность заселения ветвей индийской восковой ложнощитовкой Ceroplastes ceriferus (Fabricius, 1798) у сортов хурмы ( Diospyros L.) (коллекция ФИЦ СНЦ РАН, 43,5728N, 39,7535E, Хостинский р-н, г. Сочи, 20222025 годы)

Сортообразец, год		Число экз/пм
		дерево i			дерево ii			дерево iii			Среднее
		ветвь			ветвь			ветвь
		1	2 1	3	1	2 1	3	1	2 1	3
Jiro	2022	10	3	6	5	15	8	22	16	8	10,3
	2023	14	25	22	17	44	36	20	12	16	22,9
	2024	16	5	8	33	53	98	45	20	65	38,1
	2025	49	45	38	110	93	82	95	62	90	73,8
Hachia	2022	0	5	3	0	0	2	0	4	8	2,4
	2023	8	12	10	4	5	8	2	0	11	6,7
	2024	25	8	11	20	8	5	14	26	9	14,0
	2025	88	120	95	53	90	66	51	23	34	68,9
Hiakume	2022	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2023	0	3	5	2	0	0	4	6	2	2,4
	2024	4	15	18	14	2	1	14	29	38	15,0
	2025	52	46	73	42	53	59	44	56	39	51,6
Зухра	2022	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2023	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2024	2	3	6	1	1	0	4	8	1	2,9
	2025	26	17	58	39	27	31	42	26	40	34,0
Seedles	2022	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2023	0	1	0	2	0	1	4	0	2	1,1
	2024	5	13	9	5	5	0	4	14	47	11,3
	2025	41	34	18	16	37	25	21	26	22	26,7

	Продолжение таблицы 2
Zenji-Maru	2022	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2023	1	2	0	0	0	3	2	0	0	0,9
	2024	15	6	1	1	1	0	2	0	0	2,9
	2025	64	33	44	46	23	15	8	0	1	26,0
МВГ Омарова	2022	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2023	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2024	2	2	1	0	0	0	0	0	0	0,6
	2025	1	0	0	2	0	0	0	0	0	0,3
Хостинский	2022	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2023	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2024	1	2	0	1	0	1	3	2	0	1,1
	2025	1	1	0	0	0	0	0	0	0	0,2
Fuyu	2022	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2023	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0,0
	2024	1	1	1	9	7	2	0	0	0	2,3
df между группами df внутри группы MS между группами MS внутри группы SS между группами SS внутри группы F -критерий	2025	0	0	0	1       0       0       0       0 35 288 3416,09 112,96 119563,40 32532 F = 30,24, F крит. = 1,46 при р < 0,05					0	0,1

Поскольку изучение развития популяции индийской восковой ложнощитовки шло одновременно и ежегодно на 19 сортообразцах, произрастающих в одном саду (то есть в одинаковых условиях), влияние погодных условий на восприимчивость того или иного генотипа было одинаковым, следовательно, в нашем исследовании им можно пренебречь.

Таким образом, наибольшая плотность поселения индийской восковой ложнощитовки выявлена на сортах Jiro, Hachia и Hiakume. Незаселенными в период наблюдения остались сорта Geily, Kuro-Kuma, XX Century, Гора Говерла, Роман Кош, Никитская бордовая и Гора Роджерс, а также хурма кавказская, хурма виргинская и ее сорт Meader.

Поскольку климатические условия в различных частях ареала, а также выбор кормовых пород у видов-полифагов могут оказывать влияние на изменения в жизненном цикле, размножении, плодовитости и поведении у видов ложнощитовок (39), мы оценили размеры самок индийской восковой ложнощитовки при развитии на хурме, количество генераций, сроки яйцекладки и отрождения личинок в условиях влажных субтропиков России. Диаметр зимующих имаго C. ceriferus колебался от 4,0 до 11,2 мм, на разных сортах достоверных различий в размерах самок не было. В среднем диаметр самок C. ceriferus на хурме составлял 6,4±1,1 мм, средняя высота воскового покрова — 3,7±0,7 мм. В течение года исследованная популяция фитофага развивалась в одной генерации, зимуют самки. Период яйцекладки приходился на III декаду мая—I декаду июня. С III декады июня происходило отрождение личинок.

Важный аспект в изучении биологии чужеродных насекомых-вредителей — выявление их естественных врагов — энтомофагов (хищников и паразитоидов), поскольку широко известен феномен «ухода от врагов», то есть появления вида в новом для него регионе без сопутствующих эн-томофагов (40, 41). В 2024 году нами было выявлено, что имаго C. ceriferus поражены паразитоидами. Присутствие последних определяли по наличию круглого отверстия на восковом покрове ложнощитовки (см. рис. 1, Д). Весной 2025 года удалось получить имаго энтомофагов, которые относятся к отряду Hymenoptera (видовая идентификация будет проведена позже). Процент пораженных паразитоидами особей в колонии C. ceriferus (по оценке вылета паразитоидов весной 2025 года) составил 6,7 %. Полученные данные дают возможность предположить, что со временем часть 928

колонии ложнощитовок будет погибать в результате работы естественных врагов.

Наблюдение за заселенностью объектов показало неравномерное поражение вредителями сортообразцов, что вызвало необходимость проведения анализа некоторых биохимических компонентов защитного действия в побегах хурмы для поиска маркеров трофических предпочтений индийской восковой ложнощитовки. Изучалось содержание как общих полифенолов, так и таких дубильных компонентов, как танины и галловая кислота (табл. 3). Выбор этих показателей не случаен, так как дубильная группа фенолов представляет собой часть механизмов защиты растений от насекомых-фитофагов. Так, сообщалось, что ГК активирует сигнальные пути жасмоновой кислоты и фенилпропаноидов, что приводит к индукции синтеза нескольких защитных соединений (42-44). В свою очередь, отмечается повышение концентрации танинов после повреждения органов растений насекомыми, при этом ингибируется синтез некоторых белков (45, 46).

Однако анализ данных литературы показывает, что изменение в биохимическом составе, как правило, изучалось как последствие заселения или повреждения растений фитофагами, а первоначальный биохимический состав органов растений не рассматривался (47-49), тогда как показатели именно на этом этапе могли бы объяснить трофические предпочтения того или иного вредителя. При этом мы не нашли информации по биохимическому составу хурмы в аспекте биохимических механизмов защиты культуры от вредителей. Найденные источники касаются пищевой значимости плодов и не рассматривают химический состав вегетативных органов. Проводимые нами исследования позволят восполнить этот пробел.

Определение фенольных компонентов показало, что генотипические особенности четко проявляются в количестве синтезируемых растением биологически активных веществ (см. табл. 3). Наибольшее количество ГК накапливается в побегах у сортов Hachia, Hiakume и Зухра, содержание галловой кислоты у этих сортов в 1,7-1,9 раза превышает таковое у остальных сортообразцов. Танинов, как и галловой кислоты, в 1,8-1,9 раза больше в тканях у сортов Hachia и Hiakume. В то же время в этих сортах невелико содержание общих полифенолов — 75,8-100,7 мг/100 г, что несколько (в 1,6 раза) выше, чем у видовых образцов D. lotus и D. virginiana (см. табл. 3).

В то же время коэффициент вариации ( V , %) показателей по годам не превышает 26 %, что указывает на стабильность биохимического состава. Количество общих полифенолов в побегах — более постоянный признак, коэффициент вариации в среднем составляет 4-5 %, в то время как содержание галловой кислоты наиболее изменчиво. Учитывая роль ГК в образовании жасмонатов (42-44), участвующих в защите растений от биотических стрессов, такая вариабельность вполне объяснима.

3. Содержание фенольных компонентов — галловой кислоты (ГК) , танинов (ТАН) и общих полифенолов (ПФ) в побегах у сортов хурмы ( Diospyros L.) ( n = 25; коллекция ФИЦ СНЦ РАН, 43,5728N, 39,7535E, Хостинский р-н, г. Сочи, 2022-2025 годы)

Сортообразец, год		ГК, %		ТАН, %		ПФ, мг/100 г		V , %
		M 1	± SEM	M	± SEM	M 1	± SEM	ГК	1ТАН ПФ
Jiro	2024	27,20	4,54	217,42	4,04	112,84	0,90	22	2	1
	2025	42,27	1,29	225,52	5,87	114,64	5,49
Hachia	2024	50,24	6,13	248,64	6,25	70,27	2,98	3	6	7
	2025	52,82	3,66	280,39	8,79	81,27	3,99
Seedles	2024	40,12	4,02	169,95	1,86	146,74	7,34	13	9	2
	2025	52,40	4,14	202,46	5,18	140,77	1,02

Продолжение таблицы 3

Zenji-Maru	2024 2025	18,19 25,51	2,58 6,59	90,59 108,19	6,69 8,12	117,35 125,34	7,15 6,12	17	9	3
Hiakume	2024	54,06	6,39	254,57	7,25	93,35	0,95	7	4	7
	2025	62,09	8,41	278,31	5,40	108,13	4,23
Зухра	2024	49,43	2,78	122,52	0,32	125,41	8,88	8	13	1
	2025	57,71	1,12	226,92	2,04	127,46	1,19
Fuyu	2024	22,70	2,54	108,25	1,88	111,71	2,94	10	6	6
	2025	27,86	3,05	121,65	1,25	126,02	9,82
МВГ Омарова	2024	20,64	2,29	69,27	8,79	172,91	2,78	24	10	3
	2025	33,82	1,68	85,52	1,67	185,17	1,08
Хостинский	2024	23,73	5,01	119,92	2,18	80,80	4,15	21	13	1
	2025	35,52	2,12	154,37	4,69	82,60	1,92
D. lotus	2024	24,32	0,89	255,27	4,12	52,74	2,23	26	6	7
	2025	41,15	3,54	286,08	4,23	61,20	4,55
D. virginiana	2024	18,68	4,14	103,32	1,40	42,23	4,44	13	9	7
	2025	24,26	2,03	123,96	1,32	60,00	2,61
MS между группами		521,52		245,25		338,89
MS внутри группы		183,97		5704,61		1471,64
SS между группами		521,52		245,25		338,89
SS внутри группы			3679	114092		29432
F -критерий при р <  0,05		F =	20,83,	F =	10,04,	F =	10,23,
		F крит. = 4,35		/ крит.	= 4,35	F крит.	= 4,35

Анализ содержания фенольных компонентов (общих полифенолов, танинов и галловой кислоты) в побегах хурмы показал, что существует прямая корреляция заселенности растений с содержанием танинов ( r = 0,71; р < 0,05) и галловой кислоты ( r = 0,95; р < 0,05) в побегах. При этом значения р < 0,05 показывают существенность различий. Корреляции между накоплением ПФ и заселенностью мы не выявили — предположительно из-за того, что в состав общих полифенолов, кроме ГК и ТАН, входит еще ряд фенольных компонентов, действие которых может нивелировать защитные свойства всей суммы ПФ.

На рисунке 2 для полученных данных приведены уравнения регрессии, где статистический показатель R² указывает на то, что доля влияния таких фенольных компонентов, как танин и галловая кислота, в формировании заселенности объектов C. ceriferus составляет 35,4-37,5 %.

Рис. 2. Зависимость степени заселенности сортов хурмы ( Diospyros L.) индийской восковой ложнощитовкой Ceroplastes ceriferus (Fabricius, 1798) от содержания фенольных компонентов в побегах : ПФ — общие полифенолы, ТАН — танины, ГК — галловая кислота; сортообразцы: 1 — Jiro, 2 — Hachia, 3 — Hiakume, 4 — Зухра, 5 — Seedles, 6 — Zenji-Maru, 7 — МВГ Омарова, 8 — Хостинский, 9 — Fuyu, 10 — D. lotus , 11 — D. virginiana (коллекция ФИЦ СНЦ РАН, 43,5728N, 39,7535E, Хостинский р-н, г. Сочи, 2022-2025 годы).

Результаты оценки степени заселенности сортообразцов коллекции ФИЦ СНЦ РАН показывают устойчивость видовых форм хурмы кавказской и хурмы виргинской к заселению C. ceriferus. Тем не менее в специ- альной литературе есть указание на питание индийской восковой ложнощитовки на D. lotus (50). В то же время сорта хурмы восточной показывают разную степень устойчивости к вредителю. Интересен тот факт, что хурма виргинская и ее сорт Meader в обследованном коллекционном насаждении ФИЦ СНЦ РАН не заселялись ложнощитовкой, тогда как как ее гибрид с хурмой восточной (МВГ Омарова) был слабо заселен (0,3 экз/пм) (см. табл. 2).

Рис. 3. Распределение генотипов хурмы ( Diospyros L.) при анализе методом главных компонент (PCoA, Principal Component Analysis) на основе попарных расстояний, рассчитанных по маркерам ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) (51), в сопоставлении с заселенностью индийской восковой ложнощитовкой Ceroplastes ceriferus (Fabricius, 1798): А — разделение генотипов на генетические кластеры (51), зеленой линией выделен кластер генотипов хурмы кавказской, оранжевой линией — кластеры генотипов хурмы восточной, голубой — генотипы хурмы виргинской; Б — наложение генотипов с разной степенью заселенности C. ceriferus , выявленной в настоящей работе, на генетические кластеры, выделенные в работе Л.С. Самариной с соавт. (51), красным отмечены генотипы, заселяемые C. ceriferus , синим — генотипы, не заселяемые C. ceriferus . На рисунке сорт МВГ Омарова обозначен как MVG-99, сорт Зухра — как Hybrid 39 (коллекция ФИЦ СНЦ РАН, 43,5728N, 39,7535E, Хостинский р-н, г. Сочи, 2022-2025 годы).

Анализ главных компонент (PCoA) на основе попарных расстояний между сортообразцами хурмы, рассчитанных по маркерам ISSR (Inter Simple Sequence Repeat), проведенный Л.С. Самариной с соавт. (51), позволил разделить образцы на три генетических кластера: в один из них попали генотипы хурмы кавказской ( D. lotus ), а в два других — генотипы хурмы восточной. Часть генотипов хурмы восточной оказались близки к генотипам хурмы виргинской, что объясняется гибридным происхождением этих генотипов с участием хурмы виргинской.

При сопоставлении полученных нами результатов по восприимчивости генотипов хурмы к заселению индийской восковой ложнощитовкой и описанных генетических кластеров (51) было выявлено следующее. В кластере, сформированном генотипами хурмы кавказской, не оказалось генотипов, заселяемых C. ceriferus ; в обоих кластерах, сформированных генотипами хурмы восточной, присутствовали генотипы, заселяемые индийской восковой ложнощитовкой.

Это не позволило нам сделать однозначный вывод о наличии взаимосвязи между происхождением сортов хурмы восточной и их предрасположенностью к заселению C. ceriferus . Тем не менее сильно заселяемые сорта группировались в нижнем правом кластере (рис. 3), и к этому же кластеру относился один устойчивый сорт — Geily. В верхний правый кластер из заселенных C. ceriferus сортов попали только сорта, полученные в ФИЦ СНЦ РАН от сорта Jiro (по факту — гибриды с его участием). Перспективны дальнейшие исследования в направлении поиска генетических маркеров устойчивости сортов хурмы к C. ceriferus .

Восприимчивость генотипа к заселению индийской восковой ложнощитовкой также не показала зависимости от группы терпкости плодов (см. табл. 1), то есть заселенными оказались и терпкие, и нетерпкие сорта хурмы восточной. В связи с этим было принято решение провести поиск биохимических маркеров в побегах — органе растения, на котором происходит питание C. ceriferus .

Анализ фенольных компонентов в побегах хурмы проводился нами на незаселенных растениях для того, чтобы определить возможные биохимические маркеры трофических предпочтений при заселении сортов ложнощитовкой C. ceriferus . Поиск аналогичных результатов в специальной литературе показал, что, как правило, исследователями оценивалось содержание дубильных веществ в уже заселенных или инфицированных растениях. Так, Н.Н. Апаевой с соавт. (52) установлено, что при поражении яровой пшеницы бурой ржавчиной в инфицированных листьях содержание дубильных веществ увеличивается. В исследованиях А.П. Дмитриева (53) предполагается существование сигнальных молекул, помогающих распознавать проникающий патоген и реагировать на его вторжение активацией ряда защитных реакций, одной из которых служит выработка фенольных компонентов. В работе N. Iqbal и P. Poуr (54) указано, что наличие танинов в органах защищает растения от травоядных, а также от патогенных организмов. В исследованиях Y. Tak и M. Kumar (55), A. Sharma с со-авт. (56) и Y.K. Ahlawat с соавт. (57) показано, что именно фенольные соединения выполняют функцию сигнальных молекул и могут выступать в качестве защитных агентов для растений. M. Nawaz с соавт. (58) выявили участие фенольных комплексов в формировании механизма защиты, в том числе от биотических стрессоров, причем, как сообщают А. Solla с соавт. (59), вовлечение танинов в защиту растительного организма генетически детерминировано. В.В. Кондратьева с соавт. (60) и О.А. Каштанова с со-авт. (10) изучали зависимость между степенью поражения листьев каштановой минирующей молью Cameraria ohridella Deschka & Dimic и содержанием фенольных соединений, вовлеченных в активацию защитных механизмов в ответ на заселение фитофагом.

Полученные нами данные о содержании дубильных веществ в частях растений до их заселения инвазивным видом C. ceriferus в сопоставлении с последующей плотностью его популяции на том или ином генотипе хурмы важны для понимания механизмов взаимодействия фитофаг— 932

растение и оценки пищевых предпочтений C. ceriferus .

Итак, в результате проведенных исследований установлено, что наиболее восприимчивыми к повреждению Ceroplastes ceriferus в коллекции ФИЦ СНЦ РАН оказались сорта хурмы восточной Jiro, Hachia и Hiakume. Плотность популяции C. ceriferus на растениях в коллекции постоянно увеличивается, и по состоянию на январь 2025 года составила соответственно 73,8; 68,9 и 51,6 экз/пм побега. Хурма кавказская и хурма виргинская не заселялись C. ceriferus , а для хурмы восточной однозначно не установлена зависимость степени заселенности индийской восковой ложнощитовкой от происхождения (генотипа) сорта или его терпкости. Содержание общих полифенолов не коррелировало со степенью заселенности хурмы. В то же время выявлена прямая корреляция между содержанием танинов ( r = 0,71; р < 0,05) и галловой кислоты ( r = 0,95; р < 0,05) в побегах сортов хурмы восточной и степенью заселенности растений C. ceriferus . Содержание этих веществ можно считать одним из маркеров при выявлении трофических предпочтений фитофага. В дальнейшем целесообразно продолжить изучение биохимических маркеров устойчивости субтропических плодовых растений к насекомым-вредителям. Перспективными будут исследования по изучению взаимосвязи содержания сахаров, витаминов, различных фенольных соединений, летучих компонентов эфирных масел, терпенов и жирных кислот со степенью заселения растений растительноядными насекомыми-вредителями. Результаты исследований помогут понять закономерности трофических предпочтений насекомых и быть использованы в селекционном процессе на получение устойчивых к вредителям генотипов.

ÔÃÁÓÍ ÔÈÖ Ñóáòðîïè÷åñêèé íàó÷íûé öåíòð ÐÀÍ, 354002 Россия, г. Сочи, ул. Яна Фабрициуса, 2/28,

Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 24 ìàÿ 2025 ãîäà Принята к публикации 3 августа 2025 года

Sel’skokhozyaistvennaya biologiya [ Agricultural Biology ], 2025, V. 60, ¹ 5, pp. 923-936

RESISTANCE OF COLLECTION CULTIVARS OF PERSIMMON ( Diospyros L.) TO DAMAGE BY THE INVASIVE SCALE Ceroplastes ceriferus (Fabricius, 1798) IN THE RUSSIAN SUBTROPICS

N.N. Karpun ⁸ , Z.M. Omarova, E.I. Shoshina, O.G. Belous

The authors declare no conflict of interests.

Acknowledgements:

Сarried out as part of the work of the Breeding and Seed Center for Subtropical, Citrus and Nut Crops of FRC SSC RAS, Agreement No. 075-15-2025-190 dated 17.04.2025