Восстановление лесной растительности на месте cуходольных лугов

Суходольные луга своим происхождением, как правило, связаны с деятельностью человека и используются как сенокосные или выпасные угодья. При прекращении или значительном сокращении их регулярной эксплуатации такие луга начинают интенсивно зарастать преимущественно мелколиственными древесными породами: березой пушистой и повислой ( Betula pubescens, B. pendula ), осиной ( Populus tremula ), ольхой серой ( Alnus incana ), ивой ( Salix spp.). Процессы формирования древесных сообществ на месте луговых сопровождаются изменением условий биотопа (под биотопом понимается совокупность факторов среды, трансформируемых биоценозом, в частности, растительностью): преобразуется режим увлажнения, освещения, почвенного плодородия, что в конечном итоге приводит к кардинальным изменениям в составе и структуре растительного покрова. И в конечном итоге наблюдается постепенный переход некогда преобразованной человеком растительности к ее коренному типу.

Цель данной работы - сравнение характера изменения растительности суходольных лугов после полного прекращ ения их эксплуатации при зарастании березой пушистой, осиной и ольхой серой. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: 1) оценить влияние березы, осины, ольхи разного возраста зарастания на изменение биото-пических показателей (условий освещения, влажности, температурного режима воздуха, почвы и подстилки); 2) проанализировать интенсивность влияния этих пород на преобразование растительного покрова.

Исследования проводились в 2008-2011 гг. на суходольных лугах на территории Нижне-Свирского государственного природного заповедника. Растительность заповедника типична для Ленинградской области и представлена преимущественно лесами и болотами. Лугов мало - это суходольные луговые сообщества, возникшие в результате хозяйственной деятельности человека вблизи ранее существовавших деревень. После организации заповедника в 1980 г. и прекращения сенокошения и выпаса, луга

стали постепенно де градировать, зарастая мелколиственными породами - ольхой, осиной, березой и ивой. На сегодняшний день сохранились значительные луговые массивы лишь в окрестностях Лахтин-ского залива. Эти крупнотравно-лисохвостные сообщества можно отнести к ассоциации Alopecuretum pratensis , близкой по флористическому составу к асс. Cerastio-Deschampsietum [1]. В их составе помимо лисохвоста Alopecurus pratensis (встречаемость N=0,92; покрытие максимальное/среднее (%) S=80/25) , преобладает Anthriscus sylvestris (N=0,90; S=40/12) , Veronica chamaedrys (N=0,91; S=60/17) , Angelica sylvestris (N=0,88; S=60/13), Ranunculus ac-ris (N=0,71; S=40/10), Melampyrum nemorosum (N=0,80; S=40/14), Centaurea phrygia (N=0,62; S=70/17) . Заметную роль в покрове играют злаки: Festuca pratensis (N=0,78; S=70/21) и F. rubra (N=0,86; S=45/14), Poa pratensis (N=0,87; S=35/12), Agrostis tenuis (N=0,64; S=50/12), Phleum pratense (N=0,53; S=60/13).

Для изучения изменения показателей биотопа и растительности под влиянием березы, осины и ольхи в луговых фитоценозах были выделены зоны с разным возрастом зарастания, представляющие собой суходольный луг и возрастные синузии исследуемых мелколиственных пород в 10, 20, 40 и 60 лет. При описании древостоя указывался породный состав, возраст, высота, диаметр стволов деревьев и их плотность, учитывался подрост (преимущественно березы и ели) и подлесок, в состав которого вошли: ива козья ( Salix caprea ), рябина (Sorbus aucuparia) , черемуха (Padus avium ). В каждой зоне с помощью цифрового фотоаппарата измерялась сквозистость, с использованием термогигрометра определялась температура и влажность почвы, подстилки и воздуха. На учетных площадках 0,1 м² фиксировалось обилие и видовой состав травостоя, покрытие и толщина опада и ветоши (всего описано более 1500 учетных площадок). При обработке собранных материалов использовались методы дисперсионного анализа: значения квадратов корреляционных отношений (п2) показали силу влияния, а коэффициент корреляции Пирсона (r) и тренд эмпирических линий регрессии определили знак связи [2].

Осина и береза благодаря способности к быстрому размножению и росту являются типичными пионерными породами. Это деревья первой величины, отличающиеся сравнительно невысокой долговечностью. Редко можно встретить чистые древостои из этих пород старше 100 лет. Ежегодно продуцируя огромную массу семян, а осина еще и активно размножаясь корневыми отпрысками, они быстро осваивают вырубки, заброшенные сенокосные луга и пашни. Все выше сказанное относится и к ольхе серой. Но ольха серая – дерево второй величины или крупный кустарник, и еще менее долговечна (обычно возраст отдельных стволов ограничивается 60 годами). При формировании древесного яруса осины максимальная плотность (12000 шт./га) зафиксирована в 20-летней синузии. Это инвазионная стадия развития, для нее свойственно превалирование верхушечного роста. Здесь нет дифференциации деревьев, конкуренция слабо выражена. В 40-летних древостоях наблюдается разрастание крон в ширину, возрастает конкуренция, начинается разделение особей на господствующие и угнетенные, наблюдается элиминация угнетенных особей и, как следствие, снижается плотность древостоя (до 2900 шт./га). В 60-летней синузии плотность осины продолжает снижаться, при этом сохраняются только господствующие особи. Последующее разрежение (80-летняя синузия) сопровождается вхождением осины в стадию естественного отмирания, что сопровождается разрушением целостности древостоя и образованием прорывов («окон») в его пологе. Такие изменения отражаются и на условиях освещения: наименьшая сквози- стость (освещенность) зафиксирована в 40-летней синузии (24 %), к 60 годам она возросла до 32 % и достигла максимума в 80-летней синузии (40 %). Аналогичные изменения наблюдаются в показателях древостоя (плотности и сквозистости) и в процессе разрастания березняка. В сероольшанике, несмотря на снижение плотности с 12800 до 6000 шт./га с увеличением возраста синузий, прорывов в пологе не образуется. Кроны оставшихся деревьев разрастаются, еще плотнее смыкаясь друг с другом, и сквозистость (освещенность) последовательно падает в следующем ряду: 96 % - 45 % - 20 % - 10 %. В ходе зарастания луга березой, осиной и ольхой наблюдается тенденция к снижению температуры и увеличению влажности на всех уровнях (воздуха, подстилки, почвы) (табл. 1). Обращает внимание отклонение от общей тенденции изменение влажности подстилки и почвы в березняке: по сравнению с лугом она падает, в отличие от осинника и ольшаника. Развитие древесных сообществ определяет характер и обилие подстилки: количество опада возрастает, а ветоши – снижается. В се-роольшанике покрытие опада достигает 100 %, а толщина подстилки за счет ежегодного неполного разложения и накопления листового опада по сравнению с лугом возрастает в 3 раза, на фоне снижения количества ветоши в десятки раз. В осиннике и березняке толщина подстилки за счет быстрого разложения листового опада и сокращения обилия ветоши меньше, чем на лугу (табл. 2).

Таблица 1. Параметры биотопа луга и 60-летних синузий березы, осины и ольхи

Примечание: в таблице представлены средние значения из 25 измерений

В 40-летнем осиннике начинает формироваться подлесок из рябины и черемухи, появляется подрост березы. По мере старения и разрежения древесного яруса роль подлеска постоянно возрастает (от 1800 до 5200 шт./га), при этом меняется обилие и состав подроста: от 60-летнего к 80-летнему осиннику в 2 раза возрастает участие березы и развивается 25-30-летний подрост ели с плотностью 200 шт./га. Наличие устойчивого подроста ели свидетельствует о начальных этапах развития коренного елового леса. Аналогичные результаты получены и при анализе развития подлеска и подроста в березняке, с той лишь разницей, что подрост ели появился раньше и в 60-летнем березняке его плотность уже достигла 400 шт./га. В подлеске ольша- ника отмечены ива козья, рябина и черемуха. Плотность подлеска в 60-летнем ольшанике для экземпляров высотой от 3 м составила 4400 шт./га. Подрост ели и ее всходы отсутствовали. Следует также отметить, что на всех стадиях развития под пологом сероольшаника обильно развивается порослевой подрост ольхи (в 60-летней синузии его плотность достигает 28000 шт./га). Накопление листового опада в подстилке и сильное затенение препятствуют прорастанию семян ели и развитию ее подроста, в тоже время устойчиво и обильно развивается подрост ольхи. Соответственно можно сделать вывод, что в сероольшаниках наблюдается блокировка автогенной сукцессии, направленной на формирование коренного типа сообщества -ельника.

В ходе развития березняка, осинника и серо-ольшаника наблюдаются существенные изменения в напочвенном покрове. За счет снижения освещенности, а в случае ольшаника - и увеличения обилия листового опада и накопления подстилки -происходит подавление развития травянистой растительности: достоверно снижается общее проективное покрытие, покрытие трав. Анализ влияния березы, осины и ольхи на совокупность всех видов напочвенного покрова (отношение суммы факториальных дисперсий всех видов под влиянием изучаемой породы к сумме общих дисперсий) показал, что наиболее слабое воздействие оказывает береза, а наиболее сильное - ольха (табл. 2).

Что касается изменения видового разнообразия и обилия отдельных видов, то прослеживается некоторая разнохарактерность влияния березы, осины и ольхи на эти показатели. Так, ольховая синузия негативно влияет на видовое разнообразие (табл. 2). Среднее число видов на площадке в 0,1 м2 падает с 13 на лугу до 2-х под пологом ольхи; для 70 % видов обнаружено достоверное отрицательное влияние, и только 10 % видов демонстрируют по- ложительную связь. Особенно негативное воздействие оказывает развивающийся ольшаник на ге-лиофитные виды лугов: Phleum pratense (n2=(-)0,30), Poa pratensis (q2=(-)0,53), Deschampsia cespitosa (n2=(-)0,44), Centaurea jacea (п2=(-)0,59), Ranunculus acris (n2=(-)0,37), Lathyrus pratensis (n2=(-)0,29). Анализ линий регрессии эколого-морфологических групп видов показывает, что обилие видов лугового разнотравья и граминоидов (злаков, осок, ситников) неуклонно падает, достигая нулевой отметки в 60-летнем ольшанике, а лесные виды, появившись под кроной ольхи, по ходу продвижения вглубь ольховой синузии, увеличивают свое участие: Oxalis acetosella (^=0,45), Moehringia trinervia (п2=0,42). Семигелиофитные виды лугового крупно-травья (Anthriscus sylvestris, Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris) наиболее обильны на краю луга в зоне притенения ольхой. Здесь за счет снижения обилия злаков, уменьшается плотность луговой дернины и для этих видов складываются оптимальные условия. Аналогичным образом ведут себя зеленые мхи - представители рр. Plagiomnium и Aulacomnium. В зоне развитого ольхового древостоя их появлению препятствует обильный листовой опад, а на лугу - мощная злаковая дернина.

Таблица 2 . Влияние березы, осины и ольхи на параметры растительности и биотопа

Примечание: п2 - квадрат корреляционного отношения, влияющий фактор - зона (возраст зарастания); r - коэффициент корреляции Пирсона; значения, достоверные на уровне значимости 0,95, выделены жирным шрифтом.

В березняке по сравнению с лугом видовое разнообразие снижается в два раза (среднее число видов на площадке на лугу - 13, в березняке - 6). Отрицательное влияние березы выявлено для 31 % видов - это гелиофитные луговые виды: Festuca pratensis (п2=(-)0,24), Phleum pratense (п2=(-)0,17), Lathyrus pratensis (п2=(-)0,18), Ranunculus acris №=(-)0,20), Galium album (п2=(-)0,11) и др. 20 % видов демонстрируют положительную связь. Было показано ранее, что эти виды на суходольных лугах имеют между собой положительные связи и проявляют тип взаимоотношения «благоприят-ствование» [3]. Травянистый ярус березняка складывается преимущественно из группы лесных видов при малой доле участия луговых, для которых изменившиеся условия оказались благоприятными, например, для Deschampsia cespitosa, Angelica sylvestris, Melampy-rum nemorosum. Анализ линий регрессии подтверждает все выше сказанное: обилие лугового мелко- травья и граминоидов неуклонно падает. Виды еловой свиты в березняке пока еще не показывают высокой встречаемости, но на отдельных площадках уже достигают значительных покрытий: Pyrola ro-tundifolia (N=0,12; Smax=45 %), Majanthenum bifolium (N=0,10; Smax=35 %), Trientalis europaea (N=0,04; Smax=10 %), Paris quadrifolia (N=0,11; Smax=20 %).

В осиннике по сравнению с лугом, в отличии с ольшаника и березняка, достоверного снижения видового разнообразия не обнаружено (табл. 2) (среднее число видов на площадке на лугу - 11, в осиннике - 10). Отрицательное влияние осины выявлено лишь для 25 % видов - это все те же гелио-фитные луговые виды. 38 % видов демонстрируют положительную связь, как и в случае с ольхой это лесные виды, но их разнообразие и обилие в осиннике значительно выше. В осиннике не формируется мощная подстилка как в ольшанике, что дает воз- можность на фоне умеренного затенения успешно развиваться как большему числу лесных кустарничков и трав (Oxalis acetosella (η²=0,47), Rubus saxatilis (η²=0,42), Trientalis europаea (η²=0,36), Vaccinium vitis-idaea (η²=0,33)), так и зеленым мхам (табл. 2). Снижение обилия демонстрируют граминоиды, луговое крупнотравье и мелкотравье, но в отличие от ольшаника, эти группы видов не исчезают, а сохраняются на всех стадиях развития осинника, изменяя при этом свой видовой состав. Наиболее кардинально меняется видовой состав граминоидов: на смену луговым видам, таким как Alopecurus pratensis (η²=(-)0,74), Phleum pratense (η²=(-)0,26), Poa pratensis (η²=(-)0,18), приходят лесные и опушечные виды: Calamagrostis canescens (η²=0,40), C. purpurea (η²=0,44).

Изменения флористического и ценотического состава в ходе зарастания луговых фитоценозов мелколиственными породами попытались проиллюстрировать анализом коэффициентов флористического сходства Съеренсена (K S ) и ценотического сходства Глизона (K G ). В ходе сравнения растительности луга и 60-летнего березняка были зафиксированы самые высокие значения коэффициентов сходства: K S =65 %, K G =47 %. В случае с осинником эти показатели ниже: K S =45 %, K G =21 %. И самые низкие значения коэффициентов сходства наблюдаются при сравнении луга и 60-летнего серооль-шаника: K S =15 %, K G =8 %. Низкие значения этих коэффициентов свидетельствуют о смене растительных сообществ, что особенно явственно.

Таким образом, под пологом развивающихся древостоев березы, осины и ольхи серой существенно преображается биотоп: снижается освещенность, изменяется температурный режим и влажность, преобразуется характер и обилие подстилки, снижается доля участия луговых видов вплоть до их полного исчезновения и возрастает покрытие лесных видов.

В случае зарастания лугов ольхой серой наблюдается резкое снижение видового богатства и обилия травяного покрова, мощная подстилка из листового опада блокирует развитие елового подроста, в результате наблюдается торможение прохождения дальнейших стадий автогенной сукцессии, что не происходит при развитии березовых и осиновых синузий.

Подводя итоги, можно сделать следующие выводы. Зарастание лугов мелколиственными породами сопровождается изменением биотопа, преобразованием состава и структуры расти-тельных сообществ и приводит к смене лугового типа растительности лесным. Проведенный анализ интенсивности влияния трех мелколиственных пород на преобразование растительного покрова позволил выявить следующий ряд увеличения эдификаторной силы: береза -осина - ольха серая. Дальнейшее беспрепятственное зарастание луговых фито-ценозов мелколиственными древесными породами – березой, осиной и ольхой серой – на территории Нижне-Свирского государственного природного заповедника может привести к исчезновению луговой растительности и снижению биологического разнообразия на видовом, популяционном и ценотическом уровнях.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.