Восстановление зарослей Zostera marina L. в Кандалакшском заливе Белого моря

Морская трава Zostera marina L. – это цветковое однодольное растение, относящееся к порядку частухоцветные (Alismatales), к семейству взморниковые (Zosteraceae). В акватории Белого моря обитает один вид – Zostera marina L., который проявляет широкую морфологическую пластичность в зависимости от различных факторов окружающей среды: глубина произрастания, условия освещенности, характер грунта, термогалинный режим, продолжительность обсыхания во время отлива [6].

Зостера поселяется и образует заросли на мягких илисто-песчаных грунтах мелководных участков прибрежья морей, в том числе и на литорали. Zostera marina – многолетнее растение с хорошо развитой корневой системой, играет важную роль в мелководной части морских экосистем и биоэнергетике Мирового океана в целом [2], [3]. Во-первых, она является продуцентом живой фитомассы, обильной некромассы, превращающейся в детрит, кисло рода, углекислого газа и раствора органических веществ; во-вторых – аккумулирует мягкие фракции грунта и удерживает их, предотвращая их размывание волновыми потоками, тем самым обеспечивая стабильность взморнико-вых лугов во времени и пространстве, а также устойчивое, позитивное развитие их экосистем. Zostera marina – вид-эдификатор или фито-и зооценообразователь, вокруг которого образуются специфические и наиболее продуктивные сообщества. Взморниковые луга являются излюбленным местом нереста сельди Clupea harengus, местообитанием молоди ряда пелагических и донных рыб, а также многих видов беспозвоночных животных. Кроме того, зосте-ра сама по себе представляет ценное промышленное сырье, широко применяемое в пищевой, фармацевтической промышленности, а также для медицинских целей.

В 30-х годах XX века в северной части Атлантического океана наблюдалась массовая гибель зостеры и последующее восстановление ее зарослей. В водах Дании также наблюдались аналогичные процессы гибели и последующего восстановления лугов этой морской травы [12].

Массовая гибель Zostera marina в морях Атлантического океана в 30-х годах не коснулась беломорских популяций этого вида, вероятно, вследствие оторванности от основного ареала и относительной изолированности Белого моря [1]. Однако в 60-е годы в Белом море также наблюдалась массовая гибель зостеры [5]. Это событие повлекло за собой целую цепочку негативных явлений и послужило причиной начала ряда деструктивных процессов в его экосистемах. В результате гибели зостеры последовала биологическая катастрофа, повлекшая за собой нарушение трофических связей и целую цепочку последействий. Так, произошли глубокие негативные изменения условий обитания многих морских беспозвоночных животных. Существенно уменьшились уловы донных рыб, таких как треска Gadus morhua maris-albi , навага Eleginus navaga , полярная камбала Liopsetta glacialis , а кормившийся в зарослях зостеры сиг Coregonus lavaretus практически исчез, перестала подходить к берегам для икрометания и резко снизилась численность корюшки Osmerus eperlanus , беломорской сельди Clupea harengus и трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus , которые раньше нерестились преимущественно в зарослях зостеры [8]. Вследствие исчезновения зостеры численность полярной крачки Sterna paradisaea уменьшилась на порядок и резко возросла гибель ее птенцов ввиду отсутствия у полярной крачки замещающего колюшку корма. Некоторые пролетные птицы вынуждены были искать другие места остановок для отдыха, во время которых им необходима интенсивная кормежка. В результате лебеди-кликуны Cygnus cygnus перестали останавливаться, например, в Ругозерской губе, а численность черных казарок Branta bernicla в Сумских шхерах сразу вслед за гибелью зостеры резко сократилась [4].

Причиной эпидемической болезни и гибели взморника, по мнению многих исследователей, были паразитические организмы Labyrinthula zosterae [12].

В период массовой гибели Zostera marina не исчезла полностью как в западной Европе, так и в Белом море. В. В. Кузнецов и Т. А. Матвеева [5] указывают, что на Белом море сохранялись в основном лишь редкие поселения растений с незначительной длиной их надземной части (до 20 см). Это относится и к району Северного архипелага Кандалакшского залива. В гербарии Кандалакшского государственного природного заповедника хранится зостера, собранная 19 августа 1963 года на песчаной литорали о. Вороньего. На гербарном листе имеются 8 генеративных побегов, наибольшая длина которых 16,3 см, и 4 вегетативных с максимальной длиной 18,3 см.

Цель данной работы состояла в исследовании и регистрации процесса восстановления зарослей литоральной зостеры, наблюдавшегося в мелководной акватории Кандалакшского залива со времен депрессивного ее состояния в 1972 году (после массовой гибели) до настоящего времени.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В 1972–1975 годах биология Zostera marina изучалась на литорали 24 островов Северного архипелага [10], в том числе и о. Ряшкова. Этот остров был признан как эталонный, и поэтому его литораль выбрана как типичное местообитание для изучения состояния поселений зостеры этого вида после его массовой гибели, а также постоянного многолетнего наблюдения за восстановлением ее лугов.

Площадь зарослей зостеры определялась на литорали во время отлива летом с конца июня по 15–20 июля в течение 10 лет с 1973 по 1982 год ежегодно, далее один раз в три – пять лет. Таким образом, к настоящему времени исследованиями процесса восстановления зарослей зостеры в Кандалакшском заливе охвачен период в 37 лет, в дальнейшем планируется их продолжение. В начале наших исследований местообитания зостеры были локализованы на 8 участках литорали о. Ряшкова. На участке № 1 на протяжении всего периода наблюдений зостера произрастала в виде одной маленькой компактной куртины площадью от 0,25 до 0,5 м 2, в отдельные годы здесь наблюдались лишь единичные надземные вегетативные побеги. На всех остальных участках (со 2-го по 8-й) площадь зарослей этой морской травы колебалась с течением времени.

При определении площади зарослей Zostera marina измерялась величина отдельных куртин, из которых состояли луга, с помощью различных измерительных приборов: рулетки, рамки площадью 1 м ² и полевого циркуля с метровым расстоянием между концами его ножек. У длинных лентовидных сплошных, но не равномерных поселений измерялась длина и ширина, а также определялся процент проективного покрытия Zostera marina .

Литораль на о. Ряшкове располагается на берегах абразионно-денудационного типа, опускается в море полого, поэтому ширина ее колеблется от 50 до 100 м (на мысах до 200 м). По геоморфологическому строению она состоит из двух элементов: каменистой гряды, сконцентрированной вдоль уреза воды в отлив, и пляжа, представляющего собой заиленный песок различных размерных модификаций с примесью небольшого количества гравия и гальки, а также редких полупогруженных в мягкие грунты валунов. Валунно-глыбовая гряда, тянущаяся повсеместно вдоль уреза воды, препятствует полному оттоку воды в отлив и в результате в отдельных депрессиях пляжей в среднем горизонте литорали остаются лужи (с глубиной до 10 см) или ванны (с глубиной от 15–20 см до полуметра). Литоральные поселения зостеры на о. Ряшкове обитают в самих лужах, ваннах и вокруг них (рис. 1) при температурах, колеблющихся в летний период от 8 до 25 °C, и солености 14–20 ‰. Исключение составляет только поселение в нижнем горизонте литорали Южной губы острова, где почти не остается луж во время отлива, но зато субстрат обильно смачивается распресненной водой, поступающей из горизонта высачивания.

Ежегодно с 1973 по 1985 год проводились наблюдения за влиянием ледового покрова на литоральные заросли Zostera marina. Установлено, что в весенне-осенний период во время подвижек льда в некоторых поселениях происходят разрушения. Так, на заложенных для многолетних наблюдений на о. Горелом в Порьей губе 10 площадках (величиной 1 м ² каждая) на литоральном лугу зостеры в 2005 году от льда пострадали заросли на четырех площадках [9].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В 1973 году на литорали о. Ряшкова были обнаружены лишь небольшие по площади, разрозненные куртины зостеры, составившие в сумме всего 127 м 2. В 1975 году суммарная площадь зарослей увеличилась в 2,3 раза, насчитывалось всего 318 куртин, самая маленькая из них была размером 0,003 м 2, самая большая – 13,6 м 2, в среднем площадь куртин составляла 0,9 м 2. Средняя плотность надземных побегов в поселениях колебалась от 250 до 320 экз./м 2. В 1975 году впервые в этом месте было обнаружено довольно крупное поселение зостеры (4,2 м 2) в небольшой и неглубокой луже на северо-восточном мысу – участок № 8 (см. рис. 1).

Рис. 1. Карта-схема размещения поселений (зарослей) Zostera marina на литорали о. Ряшкова в 2009 году

ГОД

Рис. 2. Суммарная площадь зарослей Zostera marina на всех исследуемых площадках о. Ряшкова с 1973 по 2009 год

В 1976 году общая площадь, занятая зарослями зостеры, произрастающей на литорали о. Ряшкова, увеличилась до 580 м 2, а плотность надземных побегов – до 1500 экз./м 2. Вокруг куртин появились многочисленные одиночные, отстоящие иногда на довольно значительном расстоянии друг от друга и от краев куртин надземные побеги.

Далее до 1981 года происходило непрерывное увеличение суммарной площади зостеры, но в 1982 году она впервые сократилась на 8,4 % по сравнению с 1981 годом (рис. 2). Во все последующие годы наблюдались колебания суммарной площади зарослей этой морской травы.

Наши исследования показывают возможную цикличность в процессе восстановления зарослей морской травы, отражающуюся в увеличении и уменьшении суммарной площади ее зарослей с периодами в 5–6 лет. Первый цикл пост-депрессионного увеличения площади зарослей зостеры на о. Ряшкове завершился в 1981 году. К сожалению, далее мы не могли проводить ежегодные исследования этого процесса, поэтому можем только предполагать, что цикличность периодически выражалась в небольшом уменьшении площади зарослей Zostera marina на литорали о. Ряшкова в 1992, 1998, 2003 и 2007 годах.

Количественные характеристики поселений зостеры в двух бухтах губы Чупа (Кандалакшский залив Белого моря) [7] и в мелководьях Датских вод [11] также подвержены межгодовым колебаниям и проявляют временную цикличность, близкую к 5–6 годам.

Цикличные не катастрофические снижения суммарной площади произрастания не повлияли в целом на процесс восстановления зостеры во времени. Если проанализировать временные ряды данных по площади зарослей по отдельным площадкам (поселениям) зостеры, то получится, что они не аналогичны (рис. 3).

Колебания площади объясняются неодинаковой сезонной и межгодовой изменчивостью условий окружающей среды во всех восьми место-

Рис. 3. Межгодовые колебания площади зарослей зостеры на отдельных участках литорали о. Ряшкова обитаниях зостеры на этом острове. Это степень прибойности, гидродинамическая активность во время приливно-отливных процессов, а также некоторые зависящие от этого гидрохимические параметры мелководных прибрежных вод и состава грунта-субстрата.

Большую роль в формировании восстанавливающихся лугов литоральной зостеры играют физические факторы ледового покрова. В зимний период, когда ледовый покров монолитен и покрывает все море, льдины ложатся на поверхность литорали во время отлива и поднимаются во время полной воды в прилив. В холодное время года зостера во время отлива в некоторых участках местообитаний вмерзает в нижнюю часть льдин, таким образом, лед вырывает вмерзшие в него отдельные фрагменты куртин и они отрываются от субстрата, когда лед поднимается с приливной водой. Отрицательное влияние на зостеру оказывает механическое повреждение ее зарослей во время осеннего ледостава, когда ледовый покров периодически взламывается при сильном ветре, пока не станет достаточно толстым. Еще большее повреждающее воздействие на взморник оказывает весеннее разрушение ледового покрова. При торошении отдельные крупные льдины, повернувшись вертикально, а также их массивные обломки во время ветреной погоды могут перепахивать или выворачивать как большие фрагменты сплошных поселений зостеры, так и отдельные ее куртины.

Довольно существенное влияние на изменение состояния зостеры в некоторых ее местообитаниях оказывают биотические условия окружающей среды. В начале лета на поверхность надземных побегов взморника откладывает свою икру беломорская сельдь. Такую лакомую пищу сразу обнаруживают морские птицы – многочисленные чайки, кулики, крохали и др. Они поедают эту икру вместе с листьями и побегами. Поврежденная таким образом зостера восстанавливается быстро и к осени уже имеет нормальный вид.

Осенью в Кандалакшских и Онежских шхерах останавливаются пролетные серые гуси Anser anser , лебеди-кликуны Cygnus сygnus и в местах произрастания зостеры активно кормятся этими растениями. Поврежденные таким образом части поселений выглядят угнетенными до второй половины июня следующего года. Все перечисленные причины сокращения численности надземных побегов вызывают разнонаправленные колебания площади зарослей зостеры на всех восьми исследуемых участках.

Несмотря на довольно значительные и разнонаправленные колебания площади зарослей зостеры на отдельных участках, очевиден тренд увеличения суммарной площади зарослей зосте-ры на литорали о. Ряшкова в целом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В начале наших исследований, в 1973 году, на литорали о. Ряшкова были обнаружены лишь небольшие по площади, разрозненные куртины зостеры, составившие в сумме всего 127 м ². В 1975 году суммарная площадь зарослей увеличилась в 2,3 раза. Далее ежегодно до 1981 года происходило непрерывное увеличение суммарной площади морской травы, но в 1982 году она сократилась на 8,4 %. С 1980 года на всех восьми исследованных участках зарегистрированы разнонаправленные колебания площади ее зарослей. Они объясняются различными причинами, обусловленными неодинаковой сезонной и межгодовой изменчивостью условий окружающей среды (абиотических и биотических) во всех восьми местообитаниях зостеры на этом острове. В 2009 году зарослями Zostera marina было занято 5177 м ².

За весь период наших исследований обнаружен четко выраженный тренд увеличения площади зарослей зостеры на литорали о. Ряшкова в целом.

Отдельные поселения взморника, в начале наших наблюдений недалеко расположенные друг от друга, в 2009 году, увеличившись в размерах, слились воедино. Некоторые поселения, разрастаясь за это время, увеличили свою площадь в сотни раз. Аналогичное восстановление популяций зостеры наблюдается в настоящее время на литорали всех 24 обследованных островов.

Общая тенденция процесса восстановления площади зарослей Zostera marina в Кандалакшском заливе Белого моря очевидна.

Представленные результаты исследований имеют большое значение в связи с тем, что они выполнялись на мониторинговых полигонах особо охраняемой природной территории и акватории Кандалакшского государственного природного заповедника.