Возможное влияние деоксигенации на структуру распределения и трофические связи холодноводных видов зоопланктона и рыб Черного моря
Автор: Мельников В.В., Белокопытов В.Н., Масевич А.В.
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Гидробиология - биологические науки
Статья в выпуске: 5 т.26, 2024 года.
Бесплатный доступ
В статье приводится авторский анализ вопроса о возможном влиянии деоксигенации на структуру распределения и трофические связи холодноводных видов зоопланктона и рыб Черного моря. Системное обобщение опубликованных данных, показало, что за последние 60 лет интенсивная деоксигенация глубин подняла нижнюю границу обитания холодноводных видов почти на 50 м вверх. Это граница между кислородными и бескислородными водами, соответствующая верхней границе субкислородного слоя (О2 10 µM, σt = 15,8), к которой ежедневно днем опускаются холодноводные виды зоопланктона, снижая энергетические затраты, скрываясь от рыб, и где часть из них находится в теплое время года в диапаузе. В преэвтрофикационный период (в 1960-1980 гг., когда была хорошая аэрация водной толщи) эти организмы ежедневно опускались до глубины 120-130 м и черноморский шпрот (обитающий до 100 м) мог питаться ими лишь во время их суточных вертикальных миграций: пищи было много, а шпрота мало. В период эвтрофикации (1980-1990) когда деоксигенация подняла нижнюю границу скоплений зоопланктона по всей глубоководной зоне выше 100 м, рыбы получили неограниченный доступ к глубинным скоплениям кормового зоопланктона. Хищники и жертвы оказались в одном и том же слое воды и состав пищи шпрота стал на 100 % состоять из крупных холодноводных копепод Calanus euxinus Hulsemann, 1991. Обилие корма привело к тому, что численность шпрота в 1980-1990 возросла почти на порядок, а его жирность стала максимальной. Выедание копепод привело к тому, что несмотря на обилие фитопланктона в период эвтрофикации, численность кормового зоопланктона стала стремительно сокращаться. В постэвтрофикационный период, в условиях уменьшения количества кислорода в глубинах моря, тенденция к сокращению запасов кормового планктона продолжилась вплоть до появления хищного гребневика-вселенца мнемиопсиса, который в период с 1988 г. по 1992 г. уничтожил почти все живое в толще воды, включая зоопланктон, икру и личинок рыб. Таким образом, авторы настоящего исследования впервые выдвигают гипотезу о том, что наряду с уже описанными закономерностями многолетних изменений экосистемы Черного моря под влиянием загрязнения, изменений климата, появления вселенцев и перелова рыбы, существует еще один ранее не описанный фактор: хорическое изменения биологической структуры водных масс из-за подъема бескислородных вод, вытесняющих холодноводные виды к поверхности. Это не только влияет на их распределение и трофические связи, но и создает предпосылки к их скорому исчезновению в случае дальнейшего сокращения поступления кислорода в глубины моря.
Деоксигенация, экосистема, гидрохимия, изменения климата, глобальное потепление, зоопланктон, рыбы
Короткий адрес: https://sciup.org/148330397
IDR: 148330397 | УДК: 574.52 | DOI: 10.37313/1990-5378-2024-26-5-94-108
Possible influence of deoxygenation on the distribution structure and trophic connections of cold-water zooplankton species and fishes of the Black Sea
The article presents the author's analysis of the possible effect of deoxygenation on the distribution structure and trophic relationships of cold-water zooplankton and fish of the Black Sea. A systematic generalization of the published data showed that over the past 60 years, intensive deoxygenation of the depths has raised the lower boundary of the cold-water zooplankton vertical distribution of by almost 50 m up. This is the boundary between oxic and anoxic waters, corresponding to the upper boundary of the suboxic layer (O2 10 microns, σt = 15.8), where cold-water zooplankton species descend daily during the day, reducing energy costs, hiding from fish, and where some of them are in diapause in the warm season of year. In the preeutrophication period (in the 1960s and 1980s, when there was good aeration of the water column) these organisms sank daily to the 120-130 m depth, and the Black Sea sprat (living at depths up to 100 m) could only feed on them during their daily vertical migrations: at this there was a lot of food, but there were few sprats. During the eutrophication period (1980-1990), when deoxygenation raised the lower limit of zooplankton accumulations in the entire deep-sea zone above 100 m, fish gained unrestricted access to deep-sea accumulations of forage zooplankton. Predators and prey appeared in the same water layer, and the sprat's food composition consisted of 100% large cold-water copepod Calanus euxinus Hulsemann, 1991. The abundance of feed led to the fact that the number of sprats in 1980-1990 increased by almost an order of magnitude, and their fat content became maximum. The eating of copepods led to the fact that, despite the abundance of phytoplankton during the eutrophication period, the number of fodder zooplankton began to decline rapidly. In the posteutrophication period, in conditions of a rapid decrease in the amount of oxygen in the depths of the sea, the tendency to reduce stocks of forage plankton persisted until the appearance of the predatory ctenophore mnemiopsis, which in the period from 1988 to 1992 destroyed almost all life in the sea, including zooplankton, eggs and fish larvae. Thus, the authors of this study for the first time hypothesize that, along with the already described patterns of long-term changes in the Black Sea ecosystem under the influence of pollution, climate change, the appearance of invaders and overfishing, there is another (previously undescribed) factor: “choric” changes in the biological structure of the Black Sea water masses. The anoxic waters rise displace cold-water species to the surface. This not only affects their distribution and trophic relationships, but also creates prerequisites for their disappearance in the event of a further reduction in oxygen supply to the depths of the sea.
Список литературы Возможное влияние деоксигенации на структуру распределения и трофические связи холодноводных видов зоопланктона и рыб Черного моря
- Зайцев Ю.П. Самое синее в мире / Ю.П. Зайцев. – Нью-Йорк: Изд-во ООН. – 1998. – 142 с.
- Виноградов М.Е. Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря / М.Е. Виноградов, М.Е. Флинт. - М.: Наука, 1989. – 262 с.
- Виноградов М.Е. Экосистема Черного моря / М.Е. Виноградов, В.В. Сапожников, Э.А. Шушкина. – М.: Наука, 1992. –112 с.
- Виноградов М.Е. Взаимодействие популяций гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata у кавказского побережья Черного моря / М.Е. Виноградов, Э.А. Шушкина, С.В. Востоков, А.Л. Верещака, Т.А. Лукашева // Океанология. – 2002. – Т.42. – № 5. – C.693–701.
- Kideys A. E. Recent dramatic Changes in the Black Sea ecosystem: The reason for the Sharp decline in Turkish Anchovy Fisheries / A. E. Kideys // J. Mar. Syst. – 1994. – 5. – P. 171.
- Mutlu E. Distribution of the new invader Mnemiopsis sp. and the resident Aurelia aurita and Pleurobrachia pileus populations in the Black Sea in the years 1991-1993 / E. Mutlu, F. Bingel, A.C. Gücü, V.V. Melnikov, U. Niermann, N.A. Ostrovskaya, V.E. Zaika // ICES J. Mar. Sci. – 1994. – V. 51. – P. 407– 421.
- Melnikov V.V. Long term variability (1983-1994) of the Black Sea zooplankton / V.V. Melnikov, V.N. Belokopitov, A.V. Rjvalev, N.A. Ostrovskaya, J.A. Zagorodnyaya, A.D. Goubanova // Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea Proceedings of the NATO Advanced Research Workshop on Sensitivity of North Sea, Baltic Sea and Black Sea to Anthropogenic and Climatic Changes / Emin Özsoy, Alexander Mikaelyan. – Varna. – 1995. – P. 147–152.
- Kovalev A. Long-term changes in the Black Sea zooplankton. The role of natural and anthropogenic factors / A. Kovalev, U. Niermann, V.V. Melnikov, Z. Uysal, A.E. Kideys, M. Unsal, D. Altukhov // NATO TUBlack Sea Project: Symposium of scientifi c results. (Crimea, Ukraina, June 15-19 1997). -[Erdemli]. – 1997 а. – P. 103–105.
- Kovalev A.V. Long-term changes in the composition of fodder zooplankton in coastal regions of the Black Sea / A.V. Kovalev, A.D. Gubanova, A.E. Kideys, V.V. Melnikov, U. Niermann, N.A. Ostrovskaya, I.Yu. Prusova, V. Skryabin, Z. Unsal, Yu.A. Zagorodnyaya // NATO TU-Black Sea Project: Symp. of sci. results. Crimea, Ukraina, June 15-19, 1997. – [Erdemli]. – 1997 б. – P. 106–112.
- Kovalev A. Long-term changes in the Black Sea zooplankton: the role of natural and anthropogenic factors / Kovalev, A., Niermann U., Melnikov V. V., Uysal Z., Kideys A. E., Unsal M., Altukhov D. // Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea. / L.I. Ivanov, T. Oguz. – Netherlands: Kluwer Academic Publishers. – 1998. – Vol. 1.– P. 221–234.
- Prodanov K. Environmental management of fi sh resources in the Black Sea and their rational exploitation / K. Prodanov, K. Mikhaylov, G. Daskalov, K. Maxim, E. Ozdamar, V. Shlyakhov, A. Chashchin, A. Arkhipov // Gen. Fish. Counc. Mediterr. (GFCM) Stud. Rev. – 1997. – 68. – P. 1–178.
- Özsoy E. Oceanography of the Black Sea: A review of some recent results / E. Özsoy, Ü. Ünlüata // Earth-Science Reviews. – 1997 а. – Vol. 42 (4). –P. 231–272.
- Özsoy E. Sensitivity to Change: Black Sea, Baltic Sea and North Sea / E. Özsoy, A. Mikaelyan // Sensitivity to Change. - Varna, Bulgaria: Springer Science & Business Media. – 1997 б. – P. 516.
- Ozsoy E. Sensitivity to global change in temperate Euro Asian seas (the Mediterranean, Black Sea and Caspian Sea) / E. Ozsoy; eds. P. Malanotte-Rizolli, V.N. Eremeev // The eastern Mediterranean as a laboratory basin for the assessment of contrasting ecosystems. Kluwer: Dordrecht. – 1999. – p. 281–300.
- Niermann U. Long-term fl uctuation of the zooplankton of the open Black Sea in comparison to other regions of the world / U. Niermann, A.E. Kideys, A.V. Kovalev, V. Melnikov, V. Belokopytov // Environmental Degradation of the Black Sea: Challenges and Remedies. NATO Advanced Research workshop, Constantza (Romania), 6-10 October, 1997. – Constantza. – 1997 – P. 56.
- Niermann U. Long-term fl uctuation of the zooplankton of the open Black Sea in comparison to other regions of the world / U. Niermann, A.E. Kideys, A.V. Kovalev, V. Melnikov, V. Belokopytov // NATOARW: Environmental Degradation of the Black Sea: Challenges and Remedies. / Ü. Ünlüata, A. Bologa. – Kluwer: Acad. Publ. – 1998. – P. 40-42.
- Kideys A. E.: Distribution of Gelatinous Macrozooplankton in the Southern Black Sea during 1996– 1999 / A. E. Kideys, Z.A.Romanova //Marine Biology. – 2001. – 139. – P. 535.
- Yunev O. A. Long-term variations of surface chlorophyll a and primary production in the open Black Sea / O. A. Yunev, V. I. Vedernikov, O. Basturk, A. Yilmaz, A. E. Kideys, S. Moncheva, S. K. Konovalov // Marine Ecology Progress Series. – 2002. – 230. – P. 11–28. doi:10.3354/meps230011
- Oguz T. Black Sea ecosystem response to Climatic Variations / T. Oguz // Oceanography. – 2005. –18 (2). – P. 122.
- Шиганова Т.А. Чужеродные виды в экосистемах южных внутренних морей Евразии / Т.А. Шиганова // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. – 2008. – 57 с.
- Юнев О.А. Оценка многолетних изменений годовой первичной продукции фитопланктона глубоководной части черного моря / О. А. Юнев // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. – 2009. – № 19. – С. 252–264.
- Юнев О.А. Эвтрофикация и годовая первичная продукция фитопланктона глубоководной части Черного моря / О. А. Юнев // Океанология. – 2011. – Т. 51. – № 4. – С. 658–668.
- Юнев О.А. Антропогенная эвтрофикация в пелагической зоне Черного моря: долговременные тренды, механизмы, последствия / О.А. Юнев, С.К. Коновалов, В. Великова. - Москва: ГЕОС. – 2019. – 164 с.
- Дроздов В.В. Многолетняя изменчивость рыбопромысловых ресурсов Черного моря: тенденции, причины и перспективы / В.В. Дроздов // Ученые записки Российского государственного гидрометеорологического университета. – 2011. – 21. – С. 137- 154.
- Daskalov G.M. Long-term changes in fi sh abundance and environmental indices in the Black Sea / G.M. Daskalov // Mar. Ecol. Prog. Ser. – 2003 а. – 255. – P. 259–270.
- Daskalov, G.M. Overfi shing drives a trophic cascade in the Black Sea / G.M. Daskalov // Mar. Ecol. Prog. Ser. – 2003 б. – 225. – P. 53– 63. doi: 10.3354/meps225053.
- Daskalov G. JRC Scientifi c and Policy Reports / G. Daskalov, M. Cardinale, A. Charef, E. Duzgunes, Y. Genç, A. Gümüş, V. Maximov, A. Mikhaylyuk, S. Nikolaev, G.C. Osio, M. Panayotova, G. Radu, V. Raykov, V. Shlyakhov, M. Yankova, M. Zengin // Scientifi c, Technical and Economic Committee for Fisheries. Assessment of Black Sea Stocks. – Brussels: European Commission. – 2012. – 279 p.
- Ediger V. Post-Glacial Terraces of The Marmara Sea and Water Exchange Periods / V. Ediger, E. Demirbağ, S. Ergintav, S. İnan, R. Saatçilar // Bull. Min. Res. Exp. – 2018. – 157. – P. 39–57.
- Андрусов Н.И. Предварительный отчет об участии в черноморской глубоководной экспедиции / Н.И.Андрусов // Изв. Русского географ. Общества. – 1890. – 26, №5. – С. 398–409.
- Шпиндлер И.Б. Материалы по гидрологии Черного и Азовского морей, собранные в экспедициях 1890 и 1891 гг. / И.Б. Шпиндлер, Ф.Ф. Врангель // Зап. по гидрографии. – 1899. – Вып. XX
- Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Черном море / Н.М. Книпович // Тр. Азово-Черноморской научно-промысловой экспедиции. – М: ВНИИ Мор. Рыбного хоз-ва. – 1932. – Вып. 10. – 272 с.
- Филиппов Д.М. Циркуляция и структура вод Черного моря / Д.М. Филиппов. – М.: Наука, 1968. – 136 с.
- Леонов А.К. Региональная океанография. Часть 1. Берингово, Охотское, Японское, Каспийское и Черное моря / А.К. Леонов // Л: Гидрометеоиздат. – 1960. – 765 с.
- Блатов А.С. Изменчивость гидрологической структуры вод Черного моря и ее связь с внешними факторами / А.С. Блатов, А.Н. Косарев, В.С. Тужилкин // Водные ресурсы. – 1980. – № 6. – С.71–82.
- Овчинников И.М. Формирование холодного промежуточного слоя в Черном море / И.М. Овчинников, Ю.И. Попов // Океанология. – 1987. – Т. 27, № 5.– С. 739–746.
- Гертман И.Ф. Термохалинная структура вод моря / И.Ф. Гертман // Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Т. 4: Черное море, вып.1. Гидрометеорологические условия / под ред. А.И. Симонова, Э.Н. Альтмана. – С.Пб: Гидрометеоиздат. – 1991. – Ч. II. – 1. – С. 146–195.
- Murray J.W. Unexpected changes in the oxic/anoxic interface in the Black Sea / J.W. Murray, H.W. Jannasch, S. Honjo, R. Anderson, W. Reeburgh, Z. Top, G. Friederich, L. Codispoti, E. Izdar // Nature. – 1989. – 338. – 6214. – P. 411–413. http://dx.doi.org/10.1038/338411a0
- Oguz T. Climatic regulation of the Black Sea hydro-meteorological and ecological properties at interannual-to-decadal time scales / T. Oguz, J.W. Dippner, Z. Kaymaz // J. Mar. Syst. – 2006. – Vol. 60. – P. 235–254.
- Белокопытов В. Н. Климатические изменения гидрологического режима Черного моря / В.Н. Белокопытов: дис. … д-ра геогр. наук. – Севастополь. – 2017. – 377 с.
- Полонский А.Б. Десятилетняя изменчивость температуры и солености в Черном море / А.Б. Полонский, И.Г. Шокурова, В.Н. Белокопытов // Морской гидрофизический журнал. – 2013. – №6. – С.27–41.
- Скопинцев Б.А. Формирование современного химического состава вод Черного моря / Б.А. Скопинцев. - Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 336 с.
- Сорокин Ю.И. Черное море. Природа. Ресурсы / Ю. И. Сорокин: под. ред. М. Е. Виноградов. - М.: Наука. – 1982. – С. 216.
- Murray J.W. Oxidation-reduction environments: The suboxic zone in the Black Sea. Aquatic Chemistry: Interfacial and Interspecies Processes / J.W. Murray, L.A. Codispoti, G.E. Friederich // ACS Advances in Chemistry Series.. – New York: Oxford University Press. – 1995. – 244. – P. 157–176.
- Murray J.W. R/V Knorr cruise: New observations and variations in the structure of the suboxic zone. Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea: Similarities and Differences of Two Interconnected Basins / J.W. Murray, S.K. Konovalov, A. Romanov, G. Luther, B. Tebo, G. Friederich, T. Oguz, S. Besiktepe, S. Tugrul, E. Yakushev // Proceedings on the Second International Conference on Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea held February 23-26, 1999, in Athens, Greece. Ankara. – Turkey: TUBITAK Publishers. – 2003. – P. 545–557.
- Konovalov S. K., Murray, J. W. Variations in the chemistry of the Black sea on a time scale of decades (1960–1995) / S. K. Konovalov, J. W. Murray // Journal of Marine Systems. – 2001. –31. – 1–3. – P. 217–243. https://doi.org/10.1016/S0924-7963(01)00054-9
- Konovalov S. Basic Processes of Black Sea / S. Konovalov, J. Murray, G. Luther // Biogeochemistry. Oceanography. – 2005. – 2. – P. 28–35.
- Konovalov S. K. Processes controlling the redox budget for the oxic/anoxic water column of the Black Sea / S. K.Konovalov, J. W. Murray, G. W. Luther, B. M. Tebo // Deep-Sea Research. Pt. II. – 2006. – 53. – P. 1817–1841.
- Стунжас П.А. Система кислорода в Черном море / П.А. Стунжас // Система Черного моря. - Москва: Научный мир. – 2018. – С. 181 – 191.
- Еремеев В.Н. К вопросу о формировании бюджета и закономерностях распределения кислорода и сероводорода в водах Черного моря / В.Н. Еремеев, С.К. Коновалов // Морський екологічний журнал. – 2006. – Т. V. – № 3. – С. 5–29.
- Беклемишев К.В. Экология и биогеография пелагиали / К.В. Беклемишев // Москва. – Наука. – 1969. – 291 с.
- Мельников В.В. Анаэроконтур Черного моря / В.В. Мельников // Известия Самарского научного центра РАН. – 2023. – Т. 25. – № 5. – С. 203–218. https:// doi.org/10.37313/1990-5378-2023-25-5-203-218.
- Вернадский В.И. Химическое строение биосферы земли и ее окружение / В.И. Вернадский // М: Наука. – 1965. – 175 с.
- Флинт М.В. Вертикальное распределение массовых видов мезопланктона в нижних слоях аэробной зоны в связи со структурой поля кислорода / М.В. Флинт // Структура и продукционные характеристики планктонных сообществ Черного моря. – М.: Наука. – 1989. – C. 187–212.
- Friederich J. Investigating hypoxia in aquatic environments: diverse approaches to addressing a complex phenomenon. /. J. Friederich, F. Janssen, D. Aleynik, H. W. Bange, N. Boltacheva, M. N. Çagatay, A. W. Dale, G. Etiope, Z. Erdem, M. Geraga, A. Gilli, M. T. Gomoiu, P. O. J. Hall, D. Hansson, Y. He, M. Holtappels, M. K. Kirf, M. Kononets, S. Konovalov, A. Lichtschlag, D. M. Livingstone, G. Marinaro, S. Mazlumyan, S. Naeher, R. P. North, G. Papatheodorou, O. Pfannkuche, R. Prien, G. Rehder, C. J. Schubert, T. Soltwedel, S. Sommer, H. Stahl, E. V. Stanev, A. Teaca, A.Tengberg, C. Waldmann, B. Wehrli, F. Wenzhöfer // Biogeosciences. – 2014. – 11 (4). – P. 1215–1259.
- Capet A. Decline of the Black Sea oxygen inventory / A. Capet, E. V. Stanev, J. M. Beckers, J. W. Murray, M. Grégoire // Biogeosciences. – 2016. – 13(4). – P. 1287–1297
- Capet A. A new intermittent regime of convective ventilation threatens the Black Sea oxygenation status / A. Capet, L. Vandenbulcke, M. Grégoire // Biogeosciences. – 2020. – 17(24). – P. 6507-6525.
- Glazer B. T. Documenting the suboxic zone of the Black Sea via high-resolution real-time redox profi ling / B. T. Glazer, G. W. Luther III, S. K. Konovalov, G. E. Friederich, D. B.Nuzzio, R.E. Trouwborst, B. M. Tebo, B. Clement, J. Murray, A. S. Romanov // Deep-Sea Res. – 2006. – Pt. II. – 53, – P.1740–1755.
- Видничук А. В. Изменение кислородного режима глубоководной части Черного моря за период 1980–2019 годы / А. В. Видничук, С. К. Коновалов // Морской гидрофизический журнал. – 2021. – Т. 37. – No 2. – С. 195–206. doi:10.22449/0233-7584-2021-2-195-206/
- Borysova O. Impact assessment and Causal chainanalysis / O. Borysova, A. Kondakov, S. Paleari, E. Rautalahti-Miettine, F. Stolberg, D. Daler // In Eutrophication in the Black Sea Region; University of Kalmar: Kalmar, Sweden. – 2005. – 62 pp.
- 60 Mikaelyan A. S. Long-term changes in nutrient supply of phytoplankton growth in the Black Sea / A. S. Mikaelyan, A. G. Zatsepin, V. K. Chasovnikov // Journal of Marine Systems. – 2013. – 117–118. – P. 53–64. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2013.02.012
- Масевич А.В. Динамика кислорода в основном пикноклине Черного моря / А.В. Масевич // Автореф. канд. диссертации. 1.6.17 – Океанология. Севастополь: МГИ. – 2022. – 24 с.
- Безносов В.Н. Экологические последствия нарушения стратификации моря / В.Н.Безносов // Автореф. докт. диссертации. 11.00.11 – Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов (по биол. наукам). – М.: МГУ. – 2000. – 42 с.
- Световидов А.Н. Рыбы Чёрного моря / А.Н. Световидов - М.: Наука, 1964. - 551 с.
- Melnikov V. Distribution of Sprattus sprattus phalericus (Risso, 1827) and zooplankton near the Black Sea redoxcline / V.V. Melnikov, N. Minkina, L. Melnik, F., Pollehne // Journal of Fish Biology. – 2021. – 99(4). – P. 1393–1402.
- Липская Н.Я. Суточный и сезонный ход черноморского шпрота Sprattus sprattus / Н.Я. Липская // Тр. Севастоп. биол. станции. – 1960. – 13. – С. 190–203.
- Овен Л.С. Питание шпрота в разных районах Черного моря / Л.С. Овен, Н.Ф. Шевченко, С.В. Володин // Современное состояние ихтиофауны Черного моря: Сб. научн. трудов/ НАН Украины. Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского, отв. ред. Коновалов С.М. – Севастополь. – 1996. – 214 с.
- Кусморская A.П. Зоопланктон Черного моря и его выедание промысловыми рыбами / А.П. Кусморская // Тр. Вниро. – 1954. – 28. – С. 203-216. http://hdl.handle.net/123456789/3351.
- Шульман Г. Е. Воздействие глобальных климатических и региональных факторов на мелких пелагических рыб Чёрного моря. / Г. Е. Шульман., В. Н. Никольский, Т. В. Юнева, А. М. Щепкина, Л. Бат, А. Е., Кидейш // Морск. Эколог. Ж. – 2007. – 4. – 6. – С.8–30.
- Shiganova T. The state of zooplankton / T. Shiganova, E. Musaeva, E. Arashkevich, L. Kamburska // State of the Environment of the Black Sea (2001-22006/7). Edited by Temel Oguz. Publications of the Commission on the Protection of the Black Sea Against Pollution (BSC). – 33. – Istanbul, Turkey. – 2008. – P. 201–246.
- Губарева Е.С. Состояние популяции Calanus euxinus (Copepoda) в открытой пелагиали и зоне Крымского шельфа чёрного моря осенью 2016 г. / Е. С. Губарева, Б. Е. Аннинский // Морской биологический журнал. – 2022. – том 7. – № 3. – с. 17–27.
- Vinogradov M.E. Temporal (Seasonal and Interannual) Changes of Ecosystem of the Open Waters of the Black Sea / M. E. Vinogradov, E.A. Shushkina, A.S. Mikaelyan, N.P. Nezlin. In: Beşiktepe, S.T., Ünlüata, Ü., Bologa, A.S. (eds). Environmental Degradation of the Black Sea: Challenges and Remedies. NATO Science Series. – 1999. – 56. – Springer, Dordrecht. – P.109–129.
- Луц Г.И. Состояние запасов промысловых рыб Чёрного моря в пределах экономической зоны России / Г.И. Луц, В.Д. Дахно, В.П. Надолинский // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоёмов Азово-Черноморского бассейна. Сборник научных трудов (1998–1999 гг.). Ростов-на-Дону: АзНИИРХ. – 2000. – С.174–180.
- Фащук Д.Я. Биоресурсный потенциал Черного моря и его освоение рыбным промыслом в ХХ-ХХI вв. / Д.Я. Фащук // Вестн. Российской Академии Наук. – 2019. – Т.19. – №11. – С. 1105–1119.
- Zuev G., Skuratovskaya, E. (. Long-term dynamics of reproductive potential and fishing of European sprat S. sprattus phalericus (Pisces: Clupeidae) in the Black Sea / G. Zuev, E. Skuratovskaya // Thalassas. – 2022. https://doi.org/10.1007/s41208-022-00412-w.