Возобновительные процессы в популяциях широколиственных деревьев, обитающих в лесистых пойменных ландшафтах европейской России

Изучение закономерностей возобновления лесообразующих древесных видов – одна из важнейших задач лесной экологии. Уточнение этих закономерностей применительно к условиям пойменных территорий имеет большое значение в настоящее время, особенно для Европейской России, где лесной покров в поймах сильно фрагментирован и преобразован в результате сельскохозяйственного и лесопромышленного освоения [9] и нуждается в охране. Поэтому, наряду с изучением возобновления древесных видов в пойменных лесах, требуется выявлять закономерности этого процесса в других типах растительных сообществ, как первичных, так и вторичных по происхождению, поскольку для сохранения популяции вида в пойменном ландшафте может оказаться важным каждый популяционный локус, если перспективы его существования благополучны.

Цель работы: в условиях пойменного ландшафта сравнить интенсивность возобновительных процессов у массовых лесообразующих широколиственных видов в растительных сообществах разных типов – лесах и лугах центральной поймы, ивняках прирусловой поймы.

Результаты сравнительного анализа помогут выявить экологические и ценотические условия, которые необходимы каждому из видов для

устойчивого самоподдержания его ландшафтных популяций в поймах лесного пояса. Для проведения исследований были выбраны поймы, сохранившие высокую облесенность (не менее 80%), на незарегулированных реках сходного географического масштаба (табл. 1), текущих в сходных ландшафтных условиях – по флювиогляциальным зандровым равнинам (полесьям).

Исследуемые поймы относятся к типу сегментно-гривистых, у каждой из них общая (по обоим берегам) ширина варьирует от 2 до 5 км. На низких среднепоемных уровнях прирусловой поймы (продолжительность заливания 15-30 дней [10]) произрастают кустарниковые ивняки асс. Salicetum triandro-viminalis (Tx.1931) Tx. et Lohmeyer 1950 на аллювиальных слоистых дерновых кислых маломощных супесчаносуглинистых почвах; это – интразональные сообщества, представленные в обеих поймах. Состав лесной растительности в исследуемых поймах имеет зональную и региональную специфику [1, 2, 6, 7]. В Неруссо-Деснянском полесье на высоких краткопоемных уровнях центральной поймы (продолжительность заливания не более 10-14 дней [10]) произрастают широколиственные леса асс. Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokh. et Solom. 2003 на аллювиальных дерновых лесных кислых среднемощных супесчаных почвах, а на более низких среднепоемных уровнях центральной поймы произрастают широколиственные леса асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris Bulokh. et Solom. 2003 на аллювиальных луговых лесных кислых маломощных суглинистых и супесчаных почвах. В Марийском полесье на краткопоемных уровнях центральной поймы произрастают темнохвойношироколиственные леса асс. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1991 на аллювиальных дерновых луговых легко- и среднесуглинистых почвах, на среднепоемных уровнях – широколиственные леса асс. Filipendulo ulmariae-Quercetum roboris Polozov et Solomestch 1999 на аллювиальных луговых поверхностнооглеенных тяжелоглинистых почвах. Наиболее массовые лесообразующие широколиственные виды в пойме р. Неруссы (в порядке убывания) – ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), дуб че-решчатый (Quercus robur L.) и вяз гладкий (Ulmus laevis Pall.); липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) произрастает в этой пойме, но ее распространение и численность незначительны. В пойме р. Большой Кокшаги наиболее массовые лесообразующие широколиственные виды (в порядке убывания) – липа мелколистная, вяз гладкий, дуб черешчатый; ареал ясеня обыкновенного не распространяется на этот регион. Более подробная информация о лесных сообществах в исследуемых поймах, включая параметры древостоев, содержится в ранее публиковавшихся работах [1-3, 6, 7]. Краткопоемные злаковотаволговые луга центральной поймы, произрастающие на аллювиальных дерновых луговых почвах, сходны в обоих регионах по видовому составу растительности и относятся к асс. Lysimachio vulgaris-Filipenduletum ulmariae Bal.-Tul. 1978.

Таблица 1. Физико-географические условия в исследуемых поймах

В обеих поймах сохранились не подвергавшиеся сплошным рубкам обширные лесные выделы с доминированием зональных широколиственных и темнохвойных лесообразующих видов и преобладающим возрастом древостоя 120-150 лет. Наряду с этим, внутри лесных массивов были в прошлом проведены локальные расчистки под луга площадью по несколько гектар, на которых велось сенокошение. В обеих поймах оно было прекращено на рубеже 19801990-х годов, при организации заповедников «Брянский лес» (Неруссо-Деснянское полесье) и «Большая Кокшага» (Марийское полесье). В результате установления заповедного режима краткопоемные луга начали постепенно зарастать древесной растительностью. Информация о дальнейшей спонтанной динамике популяций лесообразующих видов в таких лесных массивах представляет большой интерес, как для выработки методов устойчивого лесопользования, так и для уточнения теоретических представлений о ходе первичных и вторичных сукцессий в лесном покрове.

Исследования проводились: в пойме р Не-руссы – в 1999 г., в пойме р. Большой Кокшаги – в 2003 г. В ходе исследований были заложены временные пробные площади (ПП), размер которых варьировал от 0,04 га до 0,1 га – в зависимости от размеров тех мезоформ ложбинногривистого флювиального рельефа поймы, на которых располагались выбранные сообщества. ПП закладывали в центральной и прирусловой пойме на краткопоемных и среднепоемных уровнях, которые первоначально диагностировали при помощи промера амплитуды высотных отметок гидроуровнем [3], а после выявления соответствий между условиями заливания и растительными сообществами [1-3, 6, 7] – по составу растительности. На ПП выполнены геоботанические описания и проведен сплошной перечет всех древесных видов, в который были включены все экземпляры диаметром 2 см и более (на высоте 1,3 м). Для определения популяционной плотности мелких экземпляров древесных видов (диаметром менее 2 см или высотой менее 1,3 м) на каждой ПП закладывали 5-15 площадок размером 2х2 м. В ходе перечетов на

ПП и на малых площадках для каждого экземпляра определяли онтогенетическое состояние и жизненность, используя морфологические критерии [2, 5]. При обработке полевых данных для каждой ПП рассчитывалась популяционная плотность особей древесных видов в разных онтогенетических состояниях в пересчете на 0,1 га (такая площадь выбрана как соразмерная с наиболее типичной для исследуемых пойм площадью участков, однородных по условиям и составу растительности).

Для сопоставления наиболее массовых широколиственных видов (дуба, липы, вяза, ясеня) по интенсивности возобновления сравнивались по непараметрическому критерию Колмогорова-Смирнова (p<0,01) данные о популяционной плотности их особей подроста (онтогенетические состояния: j – ювенильное, im – имма-турное, v – виргильное, g1 – молодое генеративное). В каждой пойме сравнение проводилось по одинаковым онтогенетическим состояниям как между разными видами внутри одного и того же типа сообществ, так и для одного и того же вида между разными типами сообществ.

Популяционная плотность подроста наиболее массовых широколиственных видов в сообществах различных типов представлена на рис. 1 (пойма р. Неруссы) и рис. 2 (пойма р. Большой Кокшаги. В ходе анализа этих данных количество особей в ювенильном состоянии можно рассматривать в качестве кумулятивного за последние 2-3 года, нивелирующего разногодичные колебания, показателя интенсивности плодоношения родительских деревьев или заноса семян с окружающих территорий. Количество особей более старших онтогенетических состояний характеризует наличие/отсутствие в сообществе условий для продолжения онтогенетического развития новых поколений. По количеству имматурных особей, учитывая данные об их возрасте [5], можно качественно оценить, были ли условия в сообществе благоприятны для вида в течение последних 5-10 лет. По количеству виргильных и молодых генеративных особей можно оценить это для последних 10-30 лет или же примерно определить время начала инвазии вида в сообщество, если оно представляет собой начальную стадию в ходе сукцессии древесной растительности.

В пойме р. Неруссы (рис. 1) оказались статистически значимы следующие особенности возобновления: в краткопоемных и в среднепоемных лесах у ясеня (г, з) плотность ювенильных особей, а у вяза (в, ж) – плотность имматур-ных особей больше, чем у остальных видов. В прирусловых кустарниковых ивняках плотность ювенильных и имматурных особей липы (о)

гораздо ниже, чем у всех остальных широколиственных видов, а у ясеня (р) и дуба (н) выше, чем у вяза (п). На краткопоемных лугах плотность ювенильных особей дуба (и) и ясеня (м) выше, чем у вяза (л) и липы (к), плотность имма-турных особей дуба выше, чем у всех остальных видов, а среди последних самая низкая плотность имматурных особей – у липы. При сопоставлении разных типов сообществ значимы только отличия лугов от всех типов древесной растительности – по плотности имматурных особей дуба.

Рис. 1. Онтогенетический состав и популяционная плотность подроста у наиболее массовых широколиственных видов в пойме р. Неруссы: по вертикальной оси – плотность особей (шт./0,1 га), по горизонтальной оси – индексы онтогенетических состояний древесных растений (см. пояснения в тексте). На гистограммах высота столбиков соответствует выборочной медиане популяционной плотности (столбик не изображен, если значение медианы – 0) , размах варьирования – от минимума до максимума. Типы растительных сообществ: а-г – краткопоемные леса центральной поймы (15 ПП), д-з – среднепоемные леса центральной поймы (13 ПП), и-м – краткопоемные луга центральной поймы (23 ПП), н-р – среднепоемные кустарниковые ивняки прирусловой поймы (8 ПП). Лесообразующие виды: а, д, и, н – дуб; б, е, к, о – липа; в, ж, л, п – вяз; г, з, м, р – ясень

Таким образом, в лесных сообществах этой поймы дуб уступает ясеню и вязу в интенсивности возобновления уже на самом начальном его этапе – появлении всходов, хотя выживаемость всходов дуба еще не настолько зависит от режима освещенности в сообществе, как у его более старших онтогенетических состояний [6]. И даже если низкая плотность ювенильного дуба в лесных сообществах – результат кратковременной флюктуации, то сильное отставание от ясеня и вяза по плотности имматурных и вирги-нильных особей все равно свидетельствует, что возобновление дуба под пологом пойменных лесов менее эффективно, чем у этих видов. В прирусловые кустарниковые ивняки (то есть в сообщества начальных стадий классической пойменной первичной сукцессии) вяз, видимо, внедряется не так массово, как ясень и дуб, но и в этих сообществах наиболее интенсивно и эффективно возобновляется не дуб, а ясень. Однако для дуба наличие негативных тенденций в самоподдержании в составе сформировавшейся древесной растительности компенсируется наличием лугов, где прекращено сенокошение. Дуб не только может благополучно развиваться в этих условиях до имматурного состояния (кое-где к моменту проведения исследований – уже и до виргинильного), но и значительно опережает остальные широколиственные виды по интенсивности своей инвазии на луга. Можно предположить, что два фактора обеспечивают дубу такую возможность – запасание его плодов мышевидными грызунами, прячущими желуди в густой траве на лугах [8], и роющая деятельность кабанов на лугах, в результате которой уменьшается проективное покрытие травяного покрова и к почве поступает больше света [4].

Рис. 2. Онтогенетический состав и популяционная плотность подроста у наиболее массовых широколиственных видов в пойме р. Большой

Кокшаги:

обозначения на гистограммах – такие же, как на рис. 1. Типы растительных сообществ: а-в – краткопоемные леса центральной поймы (22 ПП), г-е – среднепоемные леса центральной поймы (5 ПП), ж-и – краткопоемные луга центральной поймы (10 ПП). Лесообразующие виды: а, г, ж – дуб; б, д, з – липа; в, е, и – вяз

В пойме р. Большой Кокшаги (рис. 2) выявлены следующие значимые отличия: в краткопоемных лесах – плотности имматурных, вирги-нильных и молодых генеративных особей липы (в) от аналогичных особей дуба (а) и вяза (б), а на лугах – плотности имматурных особей дуба

(ж) от имматурных особей вяза (з) и липы (и). В сопоставлении сообществ разных типов значима только разница между лугами и лесами всех типов по плотности липы (б, д, з) и вяза (в, е, и) во всех онтогентических состояниях.

Полученные данные (рис. 2, а, г) согласуются с ранее публиковавшейся информацией о том, что в пойме Большой Кокшаги возобновление дуба в среднепоемных лесах идет успешнее, чем в краткопоемных [6]. Это может быть обусловлено тем, что в среднепоемных условиях снижается интенсивность возобновления липы (рис. 2, д) или более частым выпадением деревьев из древостоя из-за достаточно длительного переувлажнения и образованием просветов в пологе древесных крон. Кроме того, в этой пойме тоже выявляется значительное преимущество дуба перед остальными широколиственными видами в ходе зарастания лугов.

Наблюдаемое активное участие ясеня (в пойме р. Неруссы) в первичной сукцессии древесной пойменной растительности и дуба (в обеих поймах) – в после-луговой вторичной сукцессии позволяет, возможно, понять причины широкого распространения в европейской широколиственной зоне именно дубовых и дубовоясеневых лесов.